Licht bevat informatie over de omgeving van een organisme. Het lichtspectrum is bijvoorbeeld verrijkt in groen en verrood licht onder het bladerdek (door absorptie, transmissie en reflectie van bladeren). Het waarnemen van licht is dan ook van belang voor insecten, mijten, schimmels en bacteriën. Met assimilatiebelichting kun je in theorie op de perceptie van licht door insecten, mijten, schimmels en bacteriën inspelen.
Insecten en mijten
Licht kan de fotoreceptoren van insecten en mijten direct bereiken, als fotonen die worden uitgezonden door een lichtbron, of indirect via reflectie door objecten en/of transmissie door een medium (bladeren, kasdekmateriaal).Insecten en mijten gebruiken visuele informatie voor oriëntatie en navigatie, het lokaliseren van geschikte voedselplanten, prooien en/of het vinden van een voortplantingspartner en het vermijden van predatoren (Prokopy and Owens 1983, Warrant and Nilsson 2006). Tegelijkertijd beïnvloeden lichtcondities fysiologische processen in insecten en mijten; Waaronder de ontwikkelingstijd, overleving en vruchtbaarheid, en hebben ze een regulerende werking op de biologische klok en het optreden van diapauze. Verder beïnvloedt licht het gedrag van insecten en mijten; vlieg- en/of loopactiviteit, vraatactiviteit, paargedrag en eileg. Verschillende aspecten van licht, zoals de samenstelling van het lichtspectrum, de lichtintensiteit, de daglengte, de timing van lichtcondities en de positionering van de lichtbron hebben elk een unieke invloed op het gedrag en de fysiologie van insecten en mijten.
Licht kan worden waargenomen via fotoreceptorcellen in samengestelde ogen en simpele ogen (stemmata & ocelli) en via fotoreceptorcellen die buiten een netvlies liggen. Het levensstadium is van belang in de perceptie. Volwassen insecten en nimfen van hemimetabole insecten (onvoledige gedaanteverwisseling) hebben zowel simpele ogen als samengestelde ogen. Larven van holometabole insecten (volledige gedaanteverwisseling) en mijten hebben alleen simpele ogen.
note| Uitvouwen | ||
|---|---|---|
| ||
|
De meeste bestudeerde insecten hebben drie verschillende typen fotoreceptoren, één die gevoelig is voor UV licht, met een piekgevoeligheid (λmax) bij 350 nm, één die gevoelig is voor groen licht (met λmax bij 540 nm) en één met een λmax bij 440 nm (blauw licht) (Kelber 2001, Warrant and Nilsson 2006), al bestaan voor dit patroon wel afwijkingen. Er is slechts beperkte informatie over de spectrale gevoeligheid van de fotoreceptoren van soorten die plagen vormen in kassen en hun natuurlijke vijanden. Spintmijt (Tetranynchus urticae) (Naegele et al. 1966), kaswittevlieg (Traleurodes vaporariorum), een sluipwesp van de kaswittevlieg (Encarsia formosa) (Mellor et al. 1997), en de Californische trips (Frankliniella occidentalis) (Matteson et al. 1992) hebben 2 typen fotoreceptoren, met λmax in het UV en groene lichtspectrum. De groene perzikluis, Myzus persicae (Kirchner et al. 2005), en de commercieel gebruikte bestuiver Bombus terrestris (Briscoe and Chittka 2001, Skorupski et al. 2007) hebben alle drie de bovenbeschreven fotoreceptoren.
Schimmels en bacteriën
Filamenteuze schimmels onderhouden een complex regulerend netwerk van fotoreceptoren en signaaltransductie routes die hen in staat stellen om licht (kwantiteit, richting en kwaliteit) te gebruiken als een signaal om beschermende metabolieten te produceren (e.g. carotenoïden), om groei(richting) en ontwikkeling (e.g. sporenvorming) te sturen, en om de biologische klok te reguleren (Herrera-Estrella and Horwitz 2007, Rodriguez-Romero et al. 2010). Er zijn twee goed-bestudeerde modelorganismen voor de interactie tussen licht en schimmels, namelijk de saprofytische schimmels Neurospora crassa en Aspergillus nidulans. Hiernaast is ook gewerkt aan de invloed van licht op de biologie van enkele plantpathogene schimmels, waaronder Botrytis, echte meeldauw, Fusarium en Colletotrichum acutatum (Avalos and Estrada 2010, Suthaparan et al. 2010a, Suthaparan et al. 2010b, Wang et al. 2010, Suthaparan et al. 2012, Yu et al. 2013, Johansen et al. 2017, Pathak et al. 2017, Schumacher 2017, Suthaparan et al. 2017a, Suthaparan et al. 2017b). Daarnaast is ook gewerkt aan effecten van licht op de zogenaamde entomopathogene schimmels waarmee insecten kunnen worden bestreden (Qiu et al. 2014, Fuller et al. 2016). Schumacher (2017) beschrijft het voorkomen van 16 soorten fotoreceptoren in verschillende families van de Ascomycota, een diverse groep schimmels waartoe ook de meeste belangrijke plant-pathogene schimmelsoorten behoren. Onder deze 16 soorten fotoreceptoren bevinden zich 3-4 receptoren voor ‘near-UV’/blauw licht, 4-6 receptoren voor blauw licht, 2 receptoren voor groen licht en 3-4 receptoren voor rood/verrood licht.
Naast schimmels hebben ook bacteriën een heel scala aan fotoreceptoren. Het is duidelijk dat licht het ziektemakend vermogen van plant-pathogene bacteriën kan beïnvloeden (e.g. Kraiselburd et al. 2017). Een aantal recente studies hebben de rol van deze fotoreceptoren in de ziekteontwikkeling van bacteriële plantenziektes bestudeerd. Processen van plant-pathogene bacteriën die onder invloed van licht staan zijn motiliteit, adhesie, biofilm formatie, resistentie tegen oxidatieve stress, productie van exopolysaccharide en/of oppervlakte-actieve stoffen, en de ontwikkeling van ziektesymptomen. Er is onder andere onderzoek gedaan naar de effecten van licht op Xanthomonas, Pseudomonas, Ralstonia en Agrobacterium soorten (Kraiselburd et al. 2017).
Effecten op bestuivers