Pagina-vergelijking

De kwaliteit van het licht vertelt een plant veel over de omgeving waar deze zich in bevindt. Planten nemen licht waar met lichtgevoelige receptoren en passen zich aan de omstandigheden aan. De kleur van het licht heeft daarmee effect op de morfologie (vorm), ontwikkeling en fotosynthesesnelheid van de plant. De reactie van de plant op de lichtomgeving heet fotomorfogenese en heeft vooral met het lichtspectrum (lichtkwaliteit) te maken. Deze sectie gaat hier verder op in. Naast lichtkwaliteit hebben ook lichtkwantiteit en fotoperiode een effect op de plant. 

Fotoreceptoren zijn eiwitmoleculen, die de plant gebruikt om het licht goed te kunnen duiden. Fotoreceptoren vormen de schakels naar een complex signaleringsnetwerk in de plant dat de ontwikkeling en morfologie van de plant beïnvloedt. Fotoreceptoren zorgen er voor dat het lichtsignaal omgezet wordt in een verandering in genexpressie en activering van de bijbehorende moleculairs signaleringsroutes in de plant. Het lichtspectrum kan daarmee bijvoorbeeld effect hebben op de morfologie (vorm), ontwikkeling en weerbaarheid van de plant. Elk type receptor neemt licht met een bepaalde golflengte waar en beïnvloedt specifieke processen. Processen kunnen ook door verschillende receptoren tegelijkertijd worden beïnvloed. Onderstaande tabel geeft van een aantal fotoreceptoren aan welke kleuren licht ze waarnemen en op welke processen ze invloed uitoefenen. 

Overzicht van fotoreceptoren en de processen die ze kunnen reguleren.

Effecten kwaliteit licht

In deze sectie wordt voor verschillende kleuren licht beschreven wat in algemene lijnen de effecten op gewassen zijn en hoe deze mogelijk toe te passen zijn in de glastuinbouw. 

Spectrale verdeling van het PAR licht, met een uitgebreide onderverdeling van kleuren.

UV licht (100-400 nm)

UV licht is de straling met golflengtes tussen 100 en 400 nm, en wordt onderverdeeld in UV-A (320–400 nm), UV-B (280-315 nm) en UV-C straling (100-280 nm). UV-C wordt volledig geabsorbeerd door de ozonlaag, en bereikt dus de aarde niet. UV-B wordt grotendeels geabsorbeerd door de ozonlaag. De meeste glassoorten laten nauwelijks UV licht door. In kassen is het aandeel UV licht in de totale straling door de filterwerking van het glas zeer laag. Met assimilatiebelichting kan UV licht in de kas ingebracht worden.

In hoge intensiteiten leidt UV straling tot de aanmaak van vrije radicalen die DNA, eiwitten, chloroplasten en fotosynthetische pigmenten kunnen beschadigen. Als planten blootgesteld worden aan UV-B straling, neemt het chlorofylgehalte af (met name chlorofyl a) en kan de fotosynthesesnelheid met enkele procenten tot tientallen procenten afnemen. 

In een lagere intensiteit en gedurende specifieke en korte periodes kan UV straling de plantweerbaarheid tegen pathogenen verhogen. UV-B leidt tot de aanmaak van verschillende pigmenten en andere secundaire metabolieten die als een zonnescherm werken om bescherming tegen UV-B schade te bieden. Blootstelling aan UV-B licht leidt verder tot een afname van stengelstrekking, minder bladoppervlakte en minder biomassa. Het bladoppervlak neemt meer af dan de biomassa, waardoor de bladdikte toeneemt. De plantweerbaarheid tegen (schimmel)ziektes en insectenvraat neemt toe, leidend tot minder schade aan het gewas. De gehaltes aan anthocyanen en flavonoïden kunnen nemen toe door bijbelichten met UV-B licht, hetgeen leidt tot een betere bloem-, blad- of stengelkleur (bijvoorbeeld in snijbloemen, rode sla)

Op dit moment wordt UV licht nog niet toegepast voor het sturen van de groei en ontwikkeling van planten. UV licht zou gebruikt kunnen worden om compactere en meer vertakte potplanten te telen. Voor de groenteteelt zou het gebruik van UV-B interessant kunnen zijn om de aanmaak van secundaire metabolieten zoals antioxidanten te verhogen. Antioxidanten hebben gezondheidsbevorderende effecten op mensen. En tenslotte biedt het verhogen van de plantweerbaarheid tegen pathogenen en ziektes door belichting met UV-B licht perspectief. Daarbij moet wel opgemerkt worden dat het werken met UV-B lampen in een kas aan strenge eisen moet voldoen, aangezien UV-B kan leiden tot huidkanker. UV licht in hogere doseringen wordt al wel toegepast voor het bestrijden van schimmels in de glastuinbouw, in gewassen zoals komkommer, tomaat, kruiden en rozen.

Blauw licht (400-500 nm)

Blauw licht is de straling met een golflengte van 400-500 nm, waarbij het deel van 400-450 violet wordt genoemd en de straling tussen 450-500 nm blauw. Blauwe LEDs hebben veelal een piek in intensiteit rond de 450-460 nm.

Blauw licht is een van de basiskleuren in de (LED) belichting van gewassen. Om gezonde planten te telen met een normale plantvorm is zowel rood als blauw licht nodig. Rood licht is belangrijk omdat het zeer effectief is in de fotosynthese. Er zijn veel studies die aantonen dat het toevoegen van blauw licht aan een rood licht spectrum leidt tot een verbetering van de groei. De redenen hiervan liggen in een aantal algemene effecten van blauw licht, namelijk de aanmaak van meer chlorofyl en carotenoïden voor het invangen van licht voor de fotosynthese en het stimuleren van de huidmondjesopening voor een betere opname van CO₂. Hoe hoog het aandeel blauw licht zou moeten zijn is niet bekend. Dit verschilt per gewas, seizoen en type achtergrondlicht.

Image Added

Een aantal andere algemene effecten van blauw licht zijn de stimulering van fototropisme (groeien naar het licht toe), remming van de stengelstrekking en bladgrootte, toename van de bladdikte, productie van anthocyaan, beweging van chloroplasten en een meer horizontale bladstand. Niet al deze effecten zijn positief voor de groei: onder invloed van blauw licht neemt in sommige gevallen de bladoppervlakte af en daarmee de lichtonderschepping, gewasfotosynthese en biomassa van de planten.

Bij potplanten bepalen met name de bloei en/of plantvorm de kwaliteit. Potplanten kunnen onder condities van laag licht té gestrekt uitgroeien. Daarom worden deze planten regelmatig behandeld met chemische groeiregulatoren (remstoffen), om ze compact te houden. Aangezien het gebruik van remstoffen steeds verder wordt teruggedrongen, is een alternatief welkom. Sturing met licht is één van deze mogelijkheden.  Grotere aandelen blauw licht kunnen voor compactere potplanten zorgen, zoals is aangetoond bij fuchsia, begonia, viool, pelargonium en petunia.

Overzicht van Fuchsia ‘Beacon’ geteeld zonder (links) en met natuurlijke schemering (rechts) onder 30, 10 en 50% en 50, 30 en 10 % blauw licht (van links naar rechts) (Dieleman et al., 2018).

Groen licht (500-600 nm)

Groen licht is het licht met golflengtes tussen de 500 en 600 nm. Echter, tussen de 470 en 510 nm is er een overgangsgebied tussen blauw en groen licht, en vanaf 570 nm wordt het licht ook wel geel genoemd. Een nauwere bandbreedte voor groen licht is dus straling met een golflengte van 500-570 nm.

Van groen licht is jarenlang gezegd dat het minder effectief zou zijn voor plantengroei dan bijvoorbeeld rood of blauw licht, omdat groen licht gereflecteerd wordt door planten, waardoor ze door de mens waargenomen worden als groen. Dit is echter niet juist. De meeste groene bladeren absorberen ten minste 70% van het groene licht, en een gewas (meerdere bladlagen) absorbeert meer dan 90% van het groene licht. Het feit dat er per blad minder groen licht geabsorbeerd wordt vergeleken met rood en blauw licht betekent dat het dieper in de bladeren en in het gewas doordringt, waardoor het de fotosynthese aanstuurt onder in het gewas waar nog nauwelijks blauw en rood licht is. Dat betekent dat in een hoog opgaand gewas, het toevoegen van groen licht de gewasfotosynthese zou kunnen verhogen. Groen licht wordt nagenoeg niet door chlorofyl geabsorbeerd, maar door carotenoïden. De ingevangen lichtenergie wordt vervolgens doorgegeven van de carotenoïden aan chlorofyl, met een verlies aan efficiëntie, een van de redenen dat de efficiëntie van groen licht in de fotosynthese lager is dan van rood licht.

In een aantal onderzoeken is gebleken dat wanneer een lichtspectrum grotendeels bestaat uit rood/blauw (LED) licht, het toevoegen van groen licht positief kan zijn voor de productie. Dit is echter niet altijd meetbaar. De positieve effecten van groen licht (lichtdoordringing dieper in het gewas) zouden in dat geval niet op wegen tegen bijvoorbeeld de sluiting van huidmondjes door meer groen licht of het feit dat er meer assimilaten aan de groei van de stengel besteed worden door meer stengelstrekking. Het is aannemelijk dat juist in dichte gewassen met meerdere bladlagen het toevoegen van extra groen licht zou kunnen leiden tot een betere lichtverdeling in het gewas en een hogere gewasfotosynthese. In onderzoek met tomaat bleek inderdaad dat het toevoegen van  groen licht aan het spectrum leidde tot een toename van het totaal plantdrooggewicht en het gewicht van de geoogste tomaten, bij relatief jonge planten.

Image Added

Rood licht (600-700 nm)

Rood licht is de straling met een golflengte van 600-700 nm. In alle typen belichting die in de tuinbouw gebruikt worden, dus ook bij  LED belichting is rood licht de belangrijkste kleur. Hiervoor zijn twee belangrijke redenen: Rood licht is energetisch efficient te maken (hoge omzetting vanuit elektricitiet), en rood licht is erg efficiënt in de fotosynthese, mede vanwege de absorptiepieken van chlorofyl a en chlorofyl b, die met 640 en 660 nm in het rode gebied liggen.

Een aantal algemene effecten van rood licht op planten zijn het stimuleren van de kieming van zaden, bevorderen van de vorming en ontwikkeling van bladeren en verhoging van de productie van anthocyaan en chlorofyl, verhogen van de fotosynthese en remmen van strekking en van bloei. Echter, voor een goede groei en ontwikkeling van een gewas moet (bij de meeste gewassen) ook blauw licht aanwezig zijn.

Voor de ontwikkeling en plantvorm van een gewas is de verhouding van rode tot verrode straling, R:FR een belangrijk kenmerk (lees meer onder het kopje verrood licht).

Image Added

Verrood licht (700-800 nm)

Verrood licht (far red light, FR) is de straling met een golflengte tussen de 700 en 800 nm. Het verrode licht valt buiten het PAR gebied, en is draagt dus niet direct bij aan de fotosynthese.

Voor de ontwikkeling en plantvorm van een gewas is de verhouding van rode tot verrode straling, R:FR een belangrijk kenmerk. De rood:verrood verhouding kan onder natuurlijke omstandigheden variëren van 0.6 aan het begin en einde van de dag, tot 1-1.3 midden op de dag. Doordat bladeren rood licht sterk absorberen (ca. 90%), maar verrood licht voornamelijk doorlaten en reflecteren, verandert (daalt) de rood:verrood verhouding sterk naarmate het licht dieper in het gewas doordringt. Planten of bladeren die beschaduwd worden, ervaren dus een heel ander lichtklimaat dan planten of bladeren die in vol zonlicht staan. Een lage rood:verrood verhouding zet aan tot schaduwontwijkend gedrag (shade avoidance), waarbij planten weg proberen te komen van deze ongunstige condities door meer te strekken, dunnere bladeren aan te maken met minder chlorofyl, en overgaan tot versnelde bloei. Planten zijn met name gevoelig voor de rood:verrood verhouding aan het einde van de dag. Rood of verrood licht aan het einde van de dag (EOD; end of day) kan gebruikt worden om bloei of plantlengte te sturen.

Een van de processen waarbij verrood tot nu toe het meest wordt toegepast is de beïnvloeding van bloei. Bij een lage rood:verrood verhouding wordt de bloei versneld. Een groot nadeel van deze manier van beïnvloeden van het lichtklimaat is dat een lage rood:verrood verhouding ook zorgt voor meer stengelstrekking, hetgeen in veel siergewassen ongewenst is. 

Het toevoegen van verrood licht aan de belichting bij tomaat, levert een productiestijging op door een hoger gemiddeld vruchtgewicht en/of een groter aantal geoogste tomaten. Dit wordt zowel veroorzaakt door het Emerson enhancement effect, waarbij de fotosynthese in de uren dat er alleen lamplicht is hoger is bij toevoeging van verrood licht, en een verschuiving van de assimilatenverdeling naar de vruchten. In de afgelopen jaren is in meerdere gewassen geëxperimenteerd met het toevoegen van verrood licht aan het LED spectrum. In komkommer bleek de vroege productie gestimuleerd te worden als 10 tot 20% van het PAR licht werd vervangen door verrood licht (bij een achtergrond van zonlicht), hetgeen mogelijk te maken heeft met een hogere lichtonderschepping door een veranderde plantarchitectuur. Bij chrysant bleek verrood licht aan het einde van de dag te leiden tot meer strekking en een versnelling van de bloei.

Als het blad tegelijkertijd blootgesteld wordt aan licht met golflengtes boven de 690 nm en minder dan 680 nm, is de fotosynthese hoger dan de som van de fotosynthesesnelheden bij de afzonderlijke golflengtes. Dit fenomeen staat bekend als het Emerson-effect (of Emerson enhancement effect) en wordt verklaard doordat voor een optimale fotosynthese fotosysteem I en fotosysteem II, die verschillende absorptiespectra hebben, moeten samenwerken.