Als je een handboek vegetatiekunde openslaat, in wat voor vorm dan ook, dan zul je al snel zien dat er allerlei methodes bestaan in het vegetatieonderzoek: methodes voor het bemonsteren en beschrijven van vegetatie, methodes voor het classificeren en ordenen van vegetatiebeschrijvingen, methodes voor het karteren van vegetatie, methodes voor het monitoren van veranderingen in vegetatie, methodes voor het analyseren van plant-dier relaties, etc. In dit hoofdstuk proberen we je te helpen bij het maken van een keuze voor een bepaalde methode van vegetatieonderzoek. We beperken ons tot methoden die of zijn gericht op een eerste of eenmalige inventarisatie van de aanwezige vegetatie of op monitoring van veranderingen in de vegetatie.
Het doel van het onderzoek bepaalt op de eerste plaats welke methode geschikt is. Maar, behalve technische kanten (de geschiktheid van bepaald onderzoek voor het trekken van bepaalde conclusies), bepalen ook de gebiedskenmerken (grootte van een gebied, variatie binnen het gebied, dynamiek in een gebied, toegankelijkheid van een gebied) de keuze van een methode. Tenslotte zijn er praktische kanten die je keuze beïnvloeden, bijvoorbeeld de beschikbare tijd die je hebt voor een onderzoek, de middelen die je kunt inzetten (inclusief het aantal personen dat meewerkt, computerfaciliteiten), en het beschikbare budget. Het kiezen van een juiste methode is dus maatwerk, waarbij allerlei zaken worden afgewogen. We bieden dan ook geen blauwdruk, maar hoogstens een aantal richtlijnen die je kunnen helpen om te kiezen voor een geschikte methode.
In onderstaand schema schetsen we een eerste indeling, waarbij onderscheid wordt gemaakt tussen twee groepen van methoden: een eerste groep gericht op éénmalige inventarisatie van de vegetatie, en een tweede groep gericht op monitoring van veranderingen in vegetatie. In het schema is grofweg aangegeven wat voor- en nadelen van methoden zijn. Om zo maximaal mogelijke informatie te verkrijgen kan het handig zijn om meerdere methoden te combineren, aangezien ze aanvullende (complementaire) informatie leveren. Zo wordt bijvoorbeeld regelmatig het vlakdekkend karteren van vegetatie gecombineerd met het preciezer volgen van veranderingen op enkele plekken in permanente kwadraten. Als je de ontwikkeling van een populatie van een soort wilt volgen en ook nog eens wilt begrijpen waarom bepaalde veranderingen optreden, is het handig om een soortskartering te combineren met PQ-onderzoek. Onder de schema’s gaan we op de verschillende methoden kort in. Verdere verdieping in de methodes gaat via de andere pagina’s van deze WIKI.
Het maken en ordenen van vegetatieopnamen
Als je weinig weet van een gebied is het maken van een overzicht van aanwezige vegetatietypen een geschikte methode om inzicht te krijgen in de biodiversiteit die in een gebied aanwezig is. Hierbij moet je tijdens het bekijken van een gebied een typologie van de vegetatie opstellen.
Methode Bij deze methode worden vegetatieopnamen gemaakt op locaties waar je een verschillende begroeiing in het veld ziet: overal waar je een ‘ander’ of nieuw vegetatietype denkt te zien, maak je een nieuwe vegetatieopname (2.2 Het maken van een vegetatieopname). Het is nodig om een vegetatietype dat je onderscheidt meerdere keren te bemonsteren door middel van een opname, zodat je de variatie binnen een type goed in beeld brengt. Door de vegetatieopnamen te classificeren (2.3 Classificatie en ordinatie) in een tabel, geef je een heldere beschrijving van de aanwezige vegetatie in een gebied. Een andere manier van verwerking van de gegevens is om de opnamen te ordineren. Hiermee geef je de variatie in gradiënten goed weer (zie figuur 1).
Vaak zijn er al andere vegetatieopnamen uit een gebied bekend. Voor Nederland zijn meer dan 650,000 opnamen van het hele land, gemaakt vanaf de jaren 1920, bijeen gebracht in de Landelijke Vegetatie Databank (LVD, zie Schaminée et al. 2006). Je kunt reeds beschikbare opnamen (uit literatuur of de LVD) combineren met je eigen, nieuw gemaakte opnamen, en deze samen classificeren. Als het om relatief oude, reeds bestaande opnamen gaat, geeft deze combinatie mogelijk inzicht in vegetatietypen die zijn verdwenen of recent nieuw zijn verschenen in een gebied, of geeft het inzicht in verschuivingen in soortensamenstelling die binnen een vegetatietype zijn opgetreden (zie methode 3).
Voorbeelden Een voorbeeld van een nieuwe inventarisatie van variatie in vegetatie wordt beschreven in een artikel over de bossen van de Utrechtse Heuvelrug (Hommel & Stortelder 1991). Een tweede voorbeeld is de beschrijving van de vegetatie van het Verdronken Land van Saeftinghe door de Belg Van Langendonck in 1929 (Van Langendonck 1932). Het is een bijzondere publicatie omdat het gaat om één van de oudste studies met vegetatieopnamen in ons land. De gebruikte methode van opnames maken wijkt overigens af van de methodiek die we hier beschrijven in hoofdstuk 2.2: Van Langendonk werkte volgens de methode van de Scandinavische school.
Het karteren van de vegetatie
OPM: mogelijk moet deze tekst deels naar 2.5
Het uitvoeren van een vlakdekkende vegetatiekartering is in feite een vervolgstap op de vorige methode, waarbij je niet alleen een vegetatietypologie maakt van een gebied, maar vervolgens ook de omvang en begrenzing van de onderscheiden vegetatietypen vastlegt in een kaart.
Methode Sinds de eerste helft van de vorige eeuw is een ontwikkeling in de methodiek van vegetatiekartering te zien. De oudste vegetatiekaarten werden in het veld geschetst of met meetlinten ingemeten. Vanaf de jaren 1970 wordt steeds meer gebruik gemaakt van analoge luchtfoto’s. Na de eeuwwisseling winnen digitale beelden en verwerkingstechnieken steeds meer aan terrein (zie o.a. Janssen et al. 2017). De analoge of digitale luchtbeelden (remote sensing-beelden), gemaakt vanuit vliegtuigen, satellieten of drones, zijn op de eerste plaats een hulpmiddel om de grenzen van vegetatietypen zo goed mogelijk vast te leggen. Daartoe moeten deze beelden zo precies mogelijk geometrisch gerefereerd worden. Daarnaast zijn de beelden een hulpmiddel bij het uitvoeren van de veldbemonstering en het interpreteren van patronen: aan de hand van de kleuren, structuren en patronen op de beelden kan worden bepaald waar vegetatieopnamen in het veld worden gemaakt, en kan – na het veldbezoek – de aanwezige vegetatie worden geïnterpreteerd.
Vegetatiekaart Springergors
Kenmerkend aan een kartering is dat ruimtelijke informatie (vlakken) wordt gecombineerd met thematische informatie (vegetatietypen). Daarnaast is kenmerkend dat de patronen die in het veld of op een luchtbeeld gezien worden op een vereenvoudigde wijze worden weergegeven. Er worden bij voorkeur homogene vlakken gekarteerd (met één vegetatietype als inhoudt), maar afhankelijk van de schaal van de karetring, de complexiteit van een gebied en het beoogde doel zal dit niet altijd lukken en worden ook complexe kaarteenheden onderscheiden, met een mozaïek van vegetatietypen. Bij kartering moeten constant keuzes gemaakt worden om de werkelijkheid te vereenvoudigen naar het “model” van een kaart: waar ligt een grens? is dit een nieuw vegetatietype? kan ik dat beetje andere vegetatie in een vlak verwaarlozen?
Luchtfoto-interpretatie vormt de basis van de door Zonneveld en anderen ontwikkelde landschaps-ecologische karteermethode (link naar literatuur), die binnen en buiten Nederland op veel plekken is toegepast om vegetatiekaarten te maken. Hierbij wordt aan de hand van de patronen op een luchtfoto een veldbemonstering opgezet, die leidt tot een vegetatietypologie, die vervolgens gekarteerd wordt. De kaarteenheden zijn doorgaans landschapstypen die bestaan uit een complex van vegetatietypen. Voorbeelden zijn de landschapsecologische vegetatiekaart van Meijendel uit 1985 (Van der Meulen & Van Huis 1985) en de landschapsecologische kartering van Curaçao (Beers et al. 1997).
Bij digitale beelden (van een satellietbeeld of vliegtuig) kan de spectrale informatie (het gereflecteerde licht in allerlei golflengtes, inclusief zichtbaar licht en infrarood) gebruikt worden om beelden geautomatiseerd te classificeren. In het Nederlandse natuurbeleid wordt een dergelijke beeldclassificatie weinig toegepast voor vegetatiekartering. Dat heeft ermee te maken dat de spectrale informatie van de beelden veelal niet geschikt is om de vooraf opgestelde of door het doel vereiste vegetatietypologie op kaart te zetten. Vaak kunnen alleen globalere typen betrouwbaar worden weergegeven. Om die reden is dit type beelden wel erg geschikt om grovere structuren in beeld te brengen, en daarmee veranderingen in vegetatiestructuur. Een voorbeeld waarbij vergrassing in de duinen van Meijendel zeer gedetailleerd in beeld wordt gebracht met een combinatie van spectrale beelden en hoogtemetingen is de studie door Mücher en anderen (link naar rapport). In het buitenland worden dergelijke digitale technieken gebruikt om grote, moeilijk toegankelijke gebieden op efficiënte wijze te karteren, weliswaar met een relatief eenvoudige vegetatietypologie. voorbeeld
Foto beeld Meijendel
Van vegetatiekarteringen zijn talloze voorbeelden te geven en verschillende methodes in omloop. Er zijn zelfs enkele boekjes verschenen die een overzicht geven van alle gemaakte vegetatiekaarten in ons land (referentie). In hoofdstuk 2.5 wordt uitgebreid ingegaan op de methodiek van vegetatiekartering.
Het karteren van plantensoorten
Aanvulling op vegetatie; soort minder indicatief, maar bepaalde soorten geven kwaliteit van gebied, of indicatoren voor veranderingen in milieu
Monitoring met Permanente Kwadraten (PQ's)
Een veel gehanteerde methode van monitoring is het maken van vegetatieopnamen in vaste proefvlakken, oftewel permanente kwadraten (PQ’s). Het is een methode om zeer precies veranderingen in soortensamenstelling te volgen op een specifieke plek. Indien elk jaar opnames worden gemaakt is het mogelijk om seizoensfluctuaties in de soortensamenstelling (als gevolg van jaarlijks wisselende temperatuur en neerslag) te scheiden van lange termijn trends. Het nadeel van de methode is dat je alleen informatie hebt over een klein plekje. Het is dan ook gebruikelijk om veranderingen te volgen aan de hand van meerdere PQ’s, waarbij deze vaak in transecten worden gelegd, bijvoorbeeld dwars op een hoogtegradiënt of een nat-droog gradiënt. Meerdere PQ’s binnen eenzelfde vegetatie geven dan een beeld van hoe de vegetatie zich ontwikkeld in de loop van de tijd. PQ’s zijn vooral geschikt voor het volgen van geleidelijke veranderingen in (relatief stabiele) begroeiingen. In zeer dynamische omstandigheden, bijvoorbeeld bij duintjes op het strand of op oevers van rivieren kan er jaarlijks sprake zijn van het geheel afwezig zijn van de vegetatie; in zo’n situatie is het gebruik van PQ’s niet geschikt. Door de nauwkeurigheid van de informatie die PQ’s opleveren, vormt het een goede aanvulling op de meer globale informatie die uit vegetatiekaarten naar voren komt. Een probleem met PQ’s is om deze langdurig (10 jaar of langer) in stand te houden: er moet telkens opnieuw menskracht en financiering gevonden worden om de opnamen te maken, en een eventuele markering van de PQ’s moet onderhouden worden. De oudste reeks PQ’s – zover bekend – die nog steeds met enige regelmaat worden opgenomen (maar niet jaarlijks) stammen uit 1856 (Silvertown et al. 1994).
Methode Doorgaans zijn PQ’s net zo groot als een vegetatieopname, oftewel globaal tussen 1x1 m2 en 10x10 m2, afhankelijk van de vegetatie die gevolg wordt. De locatie van het proefvlak moet zo nauwkeurig mogelijk worden vastgelegd. Dit kan op allerlei manieren. Een veel gebruikte werkwijze is om paaltjes in de grond te slaan, die een of meerdere hoekpunten aangeven. Het nadeel hiervan is wel dat paaltjes grazers kunnen aantrekken, waardoor de vegetatie rondom het paaltje zich anders ontwikkeld dan de rest van de vegetatie. Een andere manier is om metalen pinnen of spoeltjes in de grond te stoppen, die met een metaaldetector terug te vinden zijn. Dit beïnvloedt de vegetatie minder, maar het kan wel lastiger zijn om de locaties terug te vinden, en er kan enige onnauwkeurigheid bestaan over de precieze locatie. Daarom kan het handig zijn om deze werkwijze te combineren met metingen (met een meetlint) vanuit punten die langdurig gelijk blijven, zoals een boom of hek. Uiteraard worden punten tegenwoordig ook met een GPS (Global Positioning System) ingemeten. Er is zelfs zogenaamde dGPS (Differential Global Positioning System)-apparatuur verkrijgbaar die locaties op 10 cm nauwkeurig inmeet, maar hier hangt wel een prijskaartje aan.
Het opnemen van de vegetatie kan volgens een gebruikelijke (Braun-Blanquet) schaal gebeuren, maar er is ook een preciezere bedekkingsschaal ontwikkeld, speciaal voor het opnemen van PQ’s. Dit is de Londo-schaal (zie hoofdstuk 2.2).
Met enige regelmatig (bij voorkeur: jaarlijks) gemaakte vegetatieopnamen uit een PQ kunnen op diverse manieren worden geanalyseerd. Een eenvoudige methode is om de opnamen in een tabel weer te geven, en op basis daarvan te beschrijven hoe de vegetatie veranderd is. Een voorbeeld wordt beschreven in het hoofdstuk “Vegetatiedynamiek” uit De Vegetatie van Nederland deel 1 (pg 199-201). Hierin zijn de gegevens van een PQ weergegeven waarin de verandering in vegetatie op de oeverlanden van het IJsselmeer is gevolgd tussen 1933 en 1960, na de aanleg van de Afsluitdam. Een andere manier is om de bedekking van een aantal belangrijke soorten in een grafiek weer te geven, uitgezet tegen de tijd. De hieronder genoemde studie van de Sint-Pietersberg bevat daar voorbeelden van. Ook kunnen van de totale soortensamenstelling indicatoren worden afgeleid, bijvoorbeeld de plantengemeenschap waartoe de vegetatie wordt berekend, of een gemiddelde indicatiewaarde voor de zuurgraad. Voorbeeld. Verder is het mogelijk om de veranderingen binnen een groep PQ’s weer te geven in een ordinatie-diagram (zie hoofdstuk 2.3). Dit geeft een snel beeld van de verschuivingen die zijn opgetreden in een gebied. Een voorbeeld wordt hieronder gegeven. Tenslotte is het mogelijk om statistisch te testen of er significante verschillen zijn in de soortensamenstelling van PQ’s. Hiertoe zijn verschillende testen in R ontwikkeld.[uitzoeken?]
Voorbeelden Er bestaan talloze voorbeelden van PQ-studies. Een interessant overzicht van de toepassingen van PQ-onderzoek is gepubliceerd door Jan Bakker en anderen (Bakker et al. 1996). Op deze website hebben we twee voorbeelden van PQ-onderzoek opgenomen. Het eerste betreft een zeer recente studie waarin ruim 35 jaar lang PQ’s op het Belgische deel van de Sint-Pietersberg zijn opgenomen (Lejeune & Verbeke 2018). We geven de resultaten van het eerste PQ weer. De studie noemt een aantal indicatoren waarmee de veranderingen in vegetatiesamenstelling van het grasland zijn geanalyseerd, namelijk de soortenrijkdom (incl. een diversiteitsindex), de soortensamenstelling, de betreffende plantengemeenschap, de bedekking van een specifieke soort (Gevinde kortsteel, Brachypodium pinnatum), en de aanwezigheid van struiken en bomen. Tweede voorbeeld: bodemdaling Ameland (volgt nog).
Variant: herhalen van oude vegetatieopnamen Een variant van het volgen van de vegetatie door middel van PQ’s is het herhalen van in het verleden gemaakte vegetatieopnames. Hierbij probeer je de oude locatie van de opname zo goed mogelijk terug te vinden, maar heel precies is deze niet vastgelegd. Er zitten dus wat meer onzekerheden in de gegevens (zijn de beschrijvingen wel van precies dezelfde plek?), maar indien de opname representatief is voor de omliggende vegetatie en de veranderingen groot zijn, biedt het een uitstekende methode om inzicht te krijgen in opgetreden vegetatieveranderingen. We verwijzen hier naar drie voorbeeldstudies, één van bossen in Polen (xxxx), één van duinvegetatie in Italië (Del Vecchio et al. 2015) en één van toendra op het Jan Mayen eiland in de noordelijke Atlantische oceaan (Kapfer et al. 2012).
4. Monitoring met random opnamenpunten
Een weinig gebruikte methode; vooral geschikt voor bemonstering van grote, relatief homogene gebieden (waarvan de begrenzing niet of nauwelijks verandert), waarvan je wil weten hoe de vegetatiesamenstelling verandert. Weinig voorbeelden. Voorbeeld heide defensie?
Voordelen: statistische analyses
Monitoring met herhaalde vegetatiekarteringen
Retrospectieve monitoring met luchtfoto's
Verdieping
Westhoff, V., J.H.J. Schaminée & A.H.F. Stortelder (1995). Vegetatiedynamiek. In: De Vegetatie van Nederland, deel 1. Grondslagen, methoden, toepassingen, pg 193-210.
Stortelder, A.H.F., J.H.J. Schaminée, & I. Zonneveld (1995). Vegetatiekartering. In: De Vegetatie van Nederland, deel 1. Grondslagen, methoden, toepassingen, pg 211-224.
Geciteerde literatuur
Bakker, J.P., H. Olff, J.H. Willems & M. Zobel (1996). Why do we need permanent plots in the study of long-term vegetation dyanmics? Journal of Vegetation Science 7: 147-156. Link (https://www.rug.nl/research/portal/files/6807996/1996JVegSciBakkerJ.pdf)
Beers, C.E., J. de Freitas & P. Ketner (1997). Landscape ecological vegetation map of the island of Curacao, Netherlands Antilles. Uitgave 138, Natuurwetenschappelijke Kring voor het Caribisch Gebied, Amsterdam. Link
Del Vecchio, S., I. Prisco, A.T.R. Acosta & A. Stanisci (2015). Changes in plant species composition of coastal dunes over a period of 20 years. AoB PLANTS 7: plv018; doi: 10.1093/1obpla/plv018
Hommel, P.W.F.M. & A.H.F. Stortelder (1991). De bossen van de Utrechtse Heuvelrug; een aanzet voor een nieuwe, geïntegreerde typologie. Stratiotes 2: 27-41. PDF/link?
Janssen, J.A.M., R. Haveman & J.H.J. Schaminée (2017). Vegetation mapping in the Netherlands. Documents phytosociologiques 2017(6): 117-131. PDF
Kapfer, J., R. Virtanen & J.-A. Grytnes (2012). Changes in arctic vegetation on Jan Mayen Island over 19 and 80 years. Journal of Vegetation Science 12: 669-704. Link?
Lejeune, M. & W. Verbeke (2018). De Thier de Lanaye op de Sint-Pietersberg. Stichting Natuurpublicaties Limburg, Roermond. PDF
Silvertown, J., M.E. Dodd, K. McConway, J. Potts & M.J. Crawley (1994). Rainfall, biomass variation and species composition in the Park Grass Experiment. Ecology 75: 2430-2437. Link?
Van Langendonck, H.J. (1932). De vegetatie en oecologie der schorrenplanten van Saaftingen. Botanisch Jaarboek 23, 1931. Antwerpen. PDF
Van der Meulen, F. & J.C. van Huis (1985). Duinlandschapskaart van Meijendel. Duinwaterleiding van ’s-Gravenhage.
| Test |
| Test |
Test
Test