Welke vragen je in het vegetatieonderzoek en het natuurbeheer ook beantwoord wil zien, het begint vrijwel altijd met het beschrijven van de begroeiing zoals je die in het veld tegenkomt. Hoe doe je dat of in andere woorden: welke methoden staan je ter beschikking om de concrete vegetatie zo goed mogelijk weer te geven (Hoofdstuk 2.1). Daarbij gaat het dan om het opstellen van een document dat je vertelt welke plantensoorten op een bepaalde plek en op een bepaald moment samen voorkomen en met welke hoeveelheden die soorten daar groeien.
Een gedegen kennis van de flora is hierbij een vereiste, waarbij het niet alleen gaat om bloeiende planten maar ook om planten in andere fasen van hun ontwikkeling, van kiemplant tot afstervende individuen. Wanneer je een zo volledig mogelijke beschrijving van de onderzochte vegetatie wilt geven, is het zaak behalve de vaatplanten ook de mossen en korstmossen (cryptogamen) op naam te brengen; in sommige begroeiingen spelen de vaak zelfs de hoofdrol.
Twee voorbeelden van begroeiingen waarbij kennis van mossen en korstmossen voor een goede beschrijving onontbeerlijk zijn. Boven een door korstmossen en mossen gedomineerde vegetatie van een stuifzand op de Veluwe, onder een door veenmossen (Sphagnum) gedomineerde vegetatie van een hoogveen in Ierland (Foto’s: Joop Schaminée). |
Voor een uitvoerige beschrijving van het maken van een vegetatieopname verwijzen we naar VVN H5 De analytische fase van het vegetatieonderzoek, waar de analytische fase van het onderzoek aan bod komt. Welke stappen precies doorlopen worden tijdens het maken van een vegetatieopname, staat uitgelegd in een Instructievideo, gemaakt in het natuurgebied De Bruuk bij Groesbeek.
In de methode van de Frans-Zwitserse school bestaat de analyse uit het selecteren en onderzoeken van een daartoe in aanmerking komend gedeelte van de begroeiing. De bestudeerde plek heet het proefvlak, de beschrijving daarvan de vegetatieopname. De Franse term daarvoor, relevé, wordt ook in het Engels gebruikt.
Keuze van het proefvlak
Het proefvlak moet in ieder geval een twee eisen voldoen. Allereerst moet de oppervlakte van het bestudeerde vlak moet voldoende groot zijn om ervoor te zorgen dat zoveel mogelijk soorten van de onderzochte vegetatie aanwezig zijn. Daarnaast moet het proefvlak moet voldoende homogeen zijn, zodat je zeker weet dat de beschrijving representatief is voor de vegetatie. Deze twee eisen staan tot op zekere hoogte op gespannen voet met elkaar, want naarmate je het proefvlak groter maakt, dreigt het gevaar dat de heterogeniteit toeneemt. Het is ook een kwestie van efficiënte, want zoveel groter het gekozen proefvlak is, des te meer tijd zal het kosten om de volledige vegetatie nauwkeurig in beeld te brengen.
Voor het afbakenen van het poefvlak kun je gebruik maken van stokken of andere markeringen om de hoekpunten te bepalen en in het vizier te hebben. Wanneer je de opname echter wilt herhalen, later in het seizoen of in volgende jaren, moet je de hoekpunten nauwkeurig markeren, zoals in het geval van permante kwadraten (PQ). Vroeger werden hiervoor vaak houten of zelfs betonnen palen gebruikt, maar tegenwoordig worden vaak ijzeren spoeltjes op de markeerpunten ingebracht, die dan bij terugkomst met een metaaldetector zijn terug te vinden. De ervaring leerde dat palen in veel gevallen toch niet duurzaam zijn, vaak omdat ze op een gegeven moment toch worden verwijderd.
Permanent kwadraat in het natuurgebied De Zoute Haard op Schouwen-Duiveland, waarbij het proefvlak voor het veldwerk met paaltjes is afgeperkt. Onder de paaltjes zijn ijzeren spoelen ingebracht om de proefvlakken in volgende jaren te kunnen terugvinden. De planten van de harlekijnen (Anacamptis morio), waaraan populatieonderzoek wordt verricht, zijn individueel met genummerde vlaggetjes gemarkeerd (Foto: Joop Schaminée). |
De feitelijke opname
Een vegetatieopname omvat twee belangrijke sets van gegevens. Allereerst een beschrijving van de plek met informatie over de plaats (locatie), datum en de naam van degene die de opname heeft gemaakt. Verder kun je in deze ‘kopgegevens’ ook informatie toevoegen over de standplaats en het beheer. Iedere opname krijgt een uniek nummer. De tweede set aan gegevens betreft de lijst met soorten en de schatting van iedere soort, dus de mate (abundantie en bedekking) van voorkomen.
Als voorbeeld tonen we hier een vegetatieopname van Geert Sissingh uit 1930 van een waterplantengemeenschap in een vijver op het Landgoed Wolfslaar bij Breda. De code in de kop van de opname (R3.13.44) verwijst naar de plek, volgens het systeem dat destijds in zwang was. De aanduiding in rood vermeldt het unieke nummer waarmee deze opname in de Landelijke Vegetatie Databank (zie verderop) is opgenomen.
De meest gebruikte schaal voor het beoordelen van de mate van voorkomen van de aanwezige soorten is de klassieke schaal volgens Braun-Blanquet. Deze schaal combineert voor iedere soort die in het proefvlak wordt aangetroffen, twee belangrijke aspecten, te weten abundantie (aantal individuen) en bedekking. Het beoordelen van de bedekking gebeurt volgens een gemakkelijk aan te leren schatting, die min of meer logaritmisch is. Wanneer de bedekking laag is (beneden 5%), wordt onderscheid gemaakt in aantallen, variërend van weinig tot veel. Om die reden wordt ze ook wel de ‘Gecombineerde schaal van Braun-Blanquet’ genoemd.
De klassieke schaal van Braun-Blanquet met de gecombineerde schatting van abundantie (aantallen individuen) en bedekking. In VVN H5 De analytische fase van het vegetatieonderzoek worden ook andere schalen besproken, zoals die van Barkman, Doing en Segal en die van Londo. |
Naast de methode van Braun-Blanquet is die van de Engelse onderzoeker Tansley een veel gebruikte methode, vooral in de toegepaste plantensociologie. De opnamen worden gemaakt om een snelle maar toch enigszins kwantitatief onderbouwde indruk van een perceel of terrein te krijgen. Het voorkomen van de aanwezige soorten wordt minder nauwkeurig geschat en de methode stelt geen eisen aan homogeniteit. Om die reden zijn de gegevens niet geschikt voor numerieke verwerking ten behoeve van classificatie (zie Hoofdstuk 2.3).
Homogeniteit en grenzen
De eis van homogeniteit die aan een proefvlak wordt gesteld lijkt eenvoudiger dan de praktijk laat zien: in absolute zin komt homogeniteit in vegetatie niet of nauwelijks voor. De aanwezige soorten hebben immers allemaal hun eigen patroon van voorkomen, waarbij ook nog eens verschillende lagen in de vegetatie kunnen worden ingenomen. Toch is het meestal wel mogelijk om in het veld plantengemeenschappen te onderscheiden en te begrenzen. De waargenomen gemeenschappen worden daarbij gekenmerkt door (verticale) structuur en (horizontale) patroon, die beide worden bepaald door het al dan niet gegroepeerd voorkomen van plantensoorten. Denk daarbij aan akkers, pionierbegroeiingen, open dan wel gesloten graslanden, natte en droge heiden, ruigten, struwelen en verschillende soorten bossen, variërend van naaldbos tot voedselarm of voedselrijk loofbos.
In veel gevallen bepalen slechts een of enkele soorten de aanblik van een vegetatie. Zo kan Kruipwilg (Salix repens) in een duinvallei groepen vormen, waarbinnen onder de juiste condities van vocht en kalkrijkdom soorten als Rond wintergroen (Pyrola rotundifolia) en Moeraswespenorchis (Epipactis palustris) kunnen groeien (Foto: Joop Schaminée). |
Niet in alle gevallen kan aan de eis van homogeniteit worden voldaan. Dit geldt bijvoorbeeld voor het onderzoek aan permanente kwadraten, waarbij de ligging van het proefvlak de opname bepaalt. Bij de aanleg van het proefvlak is meestal weliswaar uitgegaan van een homogene uitgangsituatie, maar in de loop van de tijd kan het proefvlak heterogeen zijn geworden, waarbij bijvoorbeeld een struweel zich vanaf de zijkant geleidelijk uitrolt over het voordien aanwezige grasland.
In de natuur komen zowel binnen als tussen plantengemeenschappen allerlei grenzen voor, variërend van scherp tot geleidelijk. In de literatuur zijn die beschreven als limes convergens (scherp) en limes divergens (geleidelijk). Scherpe grenzen zijn meestal het gevolg van sterke en onregelmatige schommelingen in milieufactoren. De hoge mate van dynamiek gaat gepaard met grove patronen en soortenarme gemeenschappen, waarin een of enkele soorten domineren. Wanneer sprake is van geleidelijke overgangen heersen op ieder plekje in de gradiënt net wat andere omstandigheden, maar die wel stabiel in de tijd zijn. De vegetatie is vaak soortenrijk en er zijn geen soorten in staat om de begroeiing te domineren.
Wanneer in gradiëntsituaties eigen soorten voorkomen die in de omliggende vegetatie ontbreken, geeft dat aanleiding tot het onderkennen van eigen plantengemeenschappen. De geschiedenis van het plantensociologisch onderzoek laat zien dat dergelijke gemeenschappen van rand- en overgangsmilieus veelal pas laat onder de aandacht zijn gebracht (zie Hoofdstuk 2.3).
Twee voorbeelden van grenzen in de vegetatie. Boven een voorbeeld van scherpe grenzen op een slik in de Oosterschelde met geïsoleerde groepen van Engels slijkgras (Spartina anglica). Beneden een holle weg in Zuid-Limbug met geleidelijke overgangen tussen grasland, ruige zomen en struweel (Foto’s: Joop Schaminée). |