Effecten op integratie van management van ziekten, plagen en het gewas.

Pesten, plagen, biologische bestrijding en bestuivers nemen licht waar en worden erdoor beïnvloed. Omdat middelen om curatief in te grijpen steeds minder beschikbaar zijn, wordt de invloed van o.a. het lichtspectrum op de biologie in een kas belangrijker.

Voor het bestrijden van ziekten en plagen in de kas zijn aan de ene kant het introduceren en stimuleren van de vestiging en effectiviteit van natuurlijke vijanden en antagonisten, en aan de andere kant het optimaliseren van plantweerbaarheid essentieel. Licht kan zowel een directe invloed hebben op ziekten en plagen (Figuur; route a), als een indirecte invloed via een effect op de natuurlijke vijanden/ antagonisten van ziekten en plagen (Figuur; route b) en/of de weerbaarheid van het gewas (Figuur; route c). Er mag echter niet worden aangenomen dat het gewas niet gevoelig is voor ziekten en plagen wanneer de groeiomstandigheden optimaal zijn voor de gewasgroei. Sterker nog, abiotische stressfactoren, zoals UV-straling en droogte, kunnen de afweer van het gewas tegen ziekten en plagen vaak juist verhogen (Demkura and Ballare 2012, Kruidhof et al. 2012, Mewis et al. 2012, de Bobadilla et al. 2017, Escobar-Bravo et al. 2017).

Conceptueel model voor geïntegreerde gewasmanagement

In de natuur worden plagen zowel ‘top-down’ (door biologische bestrijders) als ‘bottom-up’ (door plantweerbaarheid) gereguleerd. Wilde planten hebben vaak een sterkere afweer tegen ziektes en plagen dan gecultiveerde planten. Dit is het gevolg van de trade-off tussen groei en verdediging (Herms and Mattson 1992), waardoor bij de selectie van gewassen voor hogere productiviteit, resistentie tegen ziekten en plagen is afgenomen (Whitehead et al. 2017). Daarnaast kunnen populaties van ziekten en plagen in de natuur minder snel in omvang toenemen door de heterogeniteit van de vegetatie, en zijn er door deze heterogeniteit vaak ook meer gunstige condities voor natuurlijke vijanden dan in monoculturen van gewassen (Andow 1991, Bianchi et al. 2006).

Plantweerbaarheid

Planten kunnen zich op verschillende manieren verdedigen tegen een aanval van ziekten of plagen. Direct door, chemische of structurele eigenschappen aan te passen. Zo kan bladdikte, -stevigheid en de compositie van het bladoppervlak (aanwezigheid van een waslaag en/of beharing) een effect hebben op de vraat, eileg en/of mobiliteit van plagen en natuurlijke vijanden (Eigenbrode and Espelie 1995, Walling 2000, Eigenbrode 2004), en het infectieproces door plantpathogene schimmels en bacteriën beïnvloeden (Serrano et al. 2014). Bladbeharing werkt hinderend voor de loopactiviteit van de meeste mijten en insecten. Tevens kan het het vraatgedrag beïnvloeden. Haartjes op het blad kunnen stoffen uitscheiden met een afwerende, toxische en/of kleverige werking (Glas et al. 2012). Ook kunnen planten stoffen aanmaken die een remmende werking hebben op plantbelagers, zoals fenolen, terpenen en alkaloïden, en verdedigingseiwitten zoals glucanase en proteinase-remmers (Walling 2000). Een plant kan zich ook op een indirecte manier verdedigen. Door bijvoorbeeld plaag-geïnduceerde geurstoffen te produceren die door natuurlijke vijanden worden gebruikt om hun prooi of gastheer te vinden. Of door nectar te produceren die als aanvullende voedselbron geld voor natuurlijke vijanden (Heil 2008).

De meeste verdedigingseigenchappen van de plant hebben zowel een vast component als een induceerbaar component. Het induceerbare component wordt getriggered door biotische en abiotische factoren. Afweerroutes worden geactiveerd na een aanval van een plantbelager. Verschillende factoren, onder andere lichtspectra (Demkura and Ballare 2012, de Bobadilla et al. 2017, Escobar-Bravo et al. 2017), kunnen de plant ‘primen’ om sneller en sterker te reageren op een aanval van een plantbelager (Conrath et al. 2006). Dezelfde factoren kunnen de afweerroutes tot op zekere hoogte ook direct induceren zonder de tussenkomst van een plantbelager. Dit komt omdat een aantal secundaire plantenstoffen zowel een verdedigingsfunctie heeft tegen ziekten en plagen als een functie in de respons op hitte, droogte en UV-licht (e.g. Wink 2003, Stamp 2004). Licht speelt een rol in het beïnvloeden van een heel scala aan defensieve planteneigenschappen (Ballare 2014).

De lichtintensiteit, -samenstelling en daglengte kunnen invloed uitoefenen op de geïnduceerde plantweerbaarheid. De lichtintensiteit beïnvloed de hoeveelheid suikers die geproduceerd worden. Deze suikers kunnen in het secundair metabolisme worden omgezet in stoffen die plantweerbaarheid verhogen. Maar suikers kunnen ook het voedingsgedrag van plagen stimuleren (Schoonhoven et al., 2006). Een lagere hoeveelheid licht of de complete afwezigheid van licht, leidt in veel gevallen tot verminderde afgave van geïnduceerde geurstoffen. Er zijn verschillende studies die laten zien dat een lage verhouding tussen rood en verrood licht de plant gevoeliger maakt voor ziektes en plagen. Deze verhouding vertelt de plant of deze in competitie is met andere planten voor licht. De "shade avoidance response" (schaduw vermijding) is een adaptatie van de plant om competitie door buurplanten voor te zijn door een investering in versnelde groei. Deze versnelde groei gaat ten koste van de verdediging van de plant. UV-B licht kan deze door lage rood-verrood licht verhouding geïnduceerde schaduw-vermijdingsrespons tegengaan. Escobar-Bravo et al. (2017) veronderstellen dat aanvullend UV-B licht tussen planten een veelbelovend alternatief zou kunnen vormen om gewasbescherming tegen plaaginsecten te verbeteren. Ze stellen ook dat extra blauw licht de UV-B response zou kunnen verhogen doordat er meer suikers beschikbaar komen uit de fotosynthese die gebruikt kunnen worden in de plantweerbaarheid

De verdedigingsmechanismen van de plant beïnvloeden niet alleen de ziekten en plagen zelf, maar ook de natuurlijke vijanden. Indirect, via de kwaliteit en kwantiteit van de prooien/ gastheren (e.g. Kazana et al. 2007). En direct, zo hinderen haren ook het zoekgedrag van natuurlijke vijanden (Bottrell et al. 1998, Kennedy 2003). Vaak maken ook natuurlijke vijanden gebruik van de plant. Verschillende soorten natuurlijke vijanden leggen hun eitjes in het plantenweefsel, een aantal soorten roofwantsen en roofmijten kunnen zich tevens met plantsap voeden (Sanchez et al. 2004, Adar et al. 2015).

Perceptie van licht door insecten, mijten, schimmels en bacteriën

Licht bevat informatie over de omgeving van een organisme. Het lichtspectrum is bijvoorbeeld verrijkt in groen en verrood licht onder het bladerdek (door absorptie, transmissie en reflectie van bladeren). Het waarnemen van licht is dan ook van belang voor insecten, mijten, schimmels en bacteriën. Met assimilatiebelichting kun je in theorie op de perceptie van licht door insecten, mijten, schimmels en bacteriën inspelen.

Insecten en mijten

Licht kan de fotoreceptoren van insecten en mijten direct bereiken, als fotonen die worden uitgezonden door een lichtbron, of indirect via reflectie door objecten en/of transmissie door een medium (bladeren, kasdekmateriaal).Insecten en mijten gebruiken visuele informatie voor oriëntatie en navigatie, het lokaliseren van geschikte voedselplanten, prooien en/of het vinden van een voortplantingspartner en het vermijden van predatoren (Prokopy and Owens 1983, Warrant and Nilsson 2006). Tegelijkertijd beïnvloeden lichtcondities fysiologische processen in insecten en mijten; Waaronder de ontwikkelingstijd, overleving en vruchtbaarheid, en hebben ze een regulerende werking op de biologische klok en het optreden van diapauze. Verder beïnvloedt licht het gedrag van insecten en mijten; vlieg- en/of loopactiviteit, vraatactiviteit, paargedrag en eileg. Verschillende aspecten van licht, zoals de samenstelling van het lichtspectrum, de lichtintensiteit, de daglengte, de timing van lichtcondities en de positionering van de lichtbron hebben elk een unieke invloed op het gedrag en de fysiologie van insecten en mijten.

Licht kan worden waargenomen via fotoreceptorcellen in samengestelde ogen en simpele ogen (stemmata & ocelli) en via fotoreceptorcellen die buiten een netvlies liggen. Het levensstadium is van belang in de perceptie. Volwassen insecten en nimfen van hemimetabole insecten (onvoledige gedaanteverwisseling) hebben zowel simpele ogen als samengestelde ogen. Larven van holometabole insecten (volledige gedaanteverwisseling) en mijten hebben alleen simpele ogen.

Samengestelde ogen en simpele ogen (stemmata & ocelli)

Samengestelde ogen hebben een hoge ruimtelijke resolutie, waarmee kleuren, vormen, patronen, contrasten en beweging goed kunnen worden waargenomen, waardevolle informatie voor de navigatie.
Dorsale ocelli zijn simpele organen met een zwakke ruimtelijke resolutie, maar een hoge absolute gevoeligheid voor UV en zichtbaar licht en een snelle signaaloverdracht. Hun belangrijkste functie is het scannen van de horizon voor het spectrum en de intensiteit van het licht, en om algemene informatie benodigd voor navigatie te verzamelen.
Stemmata, waarover vooral de larven van holometabole insecten beschikken, hebben een lage resolutie, maar kunnen wel kleur onderscheiden en gepolariseerd licht detecteren. De stemmata van sommige rupsen hebben fotoreceptoren die gevoelig zijn voor UV-, blauw- en groen licht, en de rupsen gebruiken kleur om de juiste plek te vinden om te verpoppen (onder groene bladeren en niet in open plekken) (Warrant and Nilsson 2006).
De meeste insecten en mijten hebben ook fotoreceptoren die buiten het netvlies liggen, zoals zogenaamde cryptochromen (blauwlicht-absorberende eiwitten) en carotenoïden, welke met name een rol spelen in de regulatie van de biologische klok en de inductie van diapauze (Hall 2000, Saunders 2010).

De meeste bestudeerde insecten hebben drie verschillende typen fotoreceptoren, één die gevoelig is voor UV licht, met een piekgevoeligheid (λ_max) bij 350 nm, één die gevoelig is voor groen licht (met λ_max bij 540 nm) en één met een λ_max bij 440 nm (blauw licht) (Kelber 2001, Warrant and Nilsson 2006), al bestaan voor dit patroon wel afwijkingen. Er is slechts beperkte informatie over de spectrale gevoeligheid van de fotoreceptoren van soorten die plagen vormen in kassen en hun natuurlijke vijanden. Spintmijt (Tetranynchus urticae) (Naegele et al. 1966), kaswittevlieg (Traleurodes vaporariorum), een sluipwesp van de kaswittevlieg (Encarsia formosa) (Mellor et al. 1997), en de Californische trips (Frankliniella occidentalis) (Matteson et al. 1992) hebben 2 typen fotoreceptoren, met λ_max in het UV en groene lichtspectrum. De groene perzikluis, Myzus persicae (Kirchner et al. 2005), en de commercieel gebruikte bestuiver Bombus terrestris (Briscoe and Chittka 2001, Skorupski et al. 2007) hebben alle drie de bovenbeschreven fotoreceptoren.

Schimmels en bacteriën

Filamenteuze schimmels onderhouden een complex regulerend netwerk van fotoreceptoren en signaaltransductie routes die hen in staat stellen om licht (kwantiteit, richting en kwaliteit) te gebruiken als een signaal om beschermende metabolieten te produceren (e.g. carotenoïden), om groei(richting) en ontwikkeling (e.g. sporenvorming) te sturen, en om de biologische klok te reguleren (Herrera-Estrella and Horwitz 2007, Rodriguez-Romero et al. 2010). Er zijn twee goed-bestudeerde modelorganismen voor de interactie tussen licht en schimmels, namelijk de saprofytische schimmels Neurospora crassa en Aspergillus nidulans. Hiernaast is ook gewerkt aan de invloed van licht op de biologie van enkele plantpathogene schimmels, waaronder Botrytis, echte meeldauw, Fusarium en Colletotrichum acutatum (Avalos and Estrada 2010, Suthaparan et al. 2010a, Suthaparan et al. 2010b, Wang et al. 2010, Suthaparan et al. 2012, Yu et al. 2013, Johansen et al. 2017, Pathak et al. 2017, Schumacher 2017, Suthaparan et al. 2017a, Suthaparan et al. 2017b). Daarnaast is ook gewerkt aan effecten van licht op de zogenaamde entomopathogene schimmels waarmee insecten kunnen worden bestreden (Qiu et al. 2014, Fuller et al. 2016). Schumacher (2017) beschrijft het voorkomen van 16 soorten fotoreceptoren in verschillende families van de Ascomycota, een diverse groep schimmels waartoe ook de meeste belangrijke plant-pathogene schimmelsoorten behoren. Onder deze 16 soorten fotoreceptoren bevinden zich 3-4 receptoren voor ‘near-UV’/blauw licht, 4-6 receptoren voor blauw licht, 2 receptoren voor groen licht en 3-4 receptoren voor rood/verrood licht.

Naast schimmels hebben ook bacteriën een heel scala aan fotoreceptoren. Het is duidelijk dat licht het ziektemakend vermogen van plant-pathogene bacteriën kan beïnvloeden (e.g. Kraiselburd et al. 2017). Een aantal recente studies hebben de rol van deze fotoreceptoren in de ziekteontwikkeling van bacteriële plantenziektes bestudeerd. Processen van plant-pathogene bacteriën die onder invloed van licht staan zijn motiliteit, adhesie, biofilm formatie, resistentie tegen oxidatieve stress, productie van exopolysaccharide en/of oppervlakte-actieve stoffen, en de ontwikkeling van ziektesymptomen. Er is onder andere onderzoek gedaan naar de effecten van licht op Xanthomonas, Pseudomonas, Ralstonia en Agrobacterium soorten (Kraiselburd et al. 2017).

Effecten van licht

UV-licht

UV-A absorberend kasdek kan invlieg van plagen sterk reduceren, en hierdoor de verspreiding van virussen in het gewas reduceren, terwijl het voor de meeste natuurlijke vijanden geen negatieve gevolgen heeft op de zoekcapaciteit.
Omdat UV-A sporulering van bepaalde schimmels kan stimuleren (e.g. Botrytis), kan UV-A kasdek ook bijdragen aan bestrijding van schimmelziekten.
In de literatuur zijn geen duidelijke aanwijzingen gevonden dat UV-A licht een direct effect heeft op de fysiologie van plagen
UV-B licht kan een duidelijk direct onderdrukkend effect hebben op zowel plagen als ziekten, en een indirect effect via een verhoogde afweer van de plant.
Korte toediening van UV-B licht tijdens de nacht had onder andere een sterke onderdrukkende werking op meeldauw en spintmijt. Er zijn aanwijzingen dat plagen een omgeving met UV-B licht actief uit de weg gaan, maar er is ook een studie die aantoont dat sluipwespen (Trichogramma) juist werden aangetrokken tot een omgeving met hogere UV-B straling.
Er kunnen ook lage doseringen UV-C worden gebruikt om plantpathogenen in het gewas te onderdrukken.

Zichtbaar lichtspectrum

Rood licht kan, afhankelijk van achtergrondstraling, meeldauw in roos onderdrukken, terwijl verrood licht de sporulering van meeldauw juist kan versterken
Ook blauw licht kan een inhiberend effect hebben op sporulering van Botrytis en valse meeldauw.
Zichtbaar lichtspectrum kan een direct effect hebben op fysiologie van plagen. Zo nam de ontwikkelingstijd van een Orius roofwants met 40% toe onder monochromatisch rood licht en was er een negatief effect op de vruchtbaarheid.
De activiteit van de sluipwesp Aphidius ervi nam sterk af onder monochromatisch rood licht in vergelijking met UV licht en monochromatisch blauw en groen licht
Violet licht (405 nm) kan Orius roofwantsen aantrekken en stimuleren zonder een aantrekkende werking te hebben op wittevlieg en trips.
Zichtbaar lichtspectrum kan sterk effect hebben op afweer van de plant tegen ziekten en plagen. Zo kunnen blauw licht en hoge ratio rood-verrood licht de afweer van de plant versterken.

Onderbreking nachtperiode

Onderbreking nachtperiode met korte periode UV-B kan meeldauw onderdrukken
Onderbreking nachtperiode met geel licht kan vliegactiviteit en paringsgedrag van nacht-actieve plagen (e.g. bepaalde soorten motten (rupsen)) onderdrukken

Lichtintensiteit, lichtpolarisatie & daglengte

Combinatie van lichtintensiteit en daglengte kan sterk effect hebben op effectiviteit sluipwespen. Zo lag de parasitering van wittevlieg door de sluipwespen Encarsia formosa en Eretmocerus eremicus bij korte dag en lage lichtintensiteit twee keer zo laag.
Bij lage lichtintensiteit ging ook de eileg door de roofmijt Neiseiulus cucumeris omlaag.
De meeste commercieel beschikbare natuurlijke vijanden gaan niet in echte diapauze. Wel kan daglengte invloed hebben op vruchtbaarheid en/of activiteit. Voor natuurlijke vijanden die wel in diapauze gaan, kan dit veelal door lage-intensiteit belichting tijdens de nacht (e.g. Aphidoletes aphidimyza) of door verlenging van de daglengte met monochromatisch blauw licht (e.g. Orius insiduosis) worden voorkomen.

Benadering voor belichtingstrategiën voor ziekte en plaagbestrijding

Er zijn verschillende directe en indirecte manieren waarop de bestrijding van plaaginsecten en - mijten kan worden verbeterd door de lichtomstandigheden te veranderen.

Benaderingen

Directe effecten licht op plagen

Het creëren van lichtcondities die het gedrag van plagen kunnen manipuleren, zoals
1. niet-aantrekkelijke lichtcondities, die de immigratie van plagen in de kas kunnen beperken,
2. lichtcondities die de (vlieg)activiteit van plaaginsecten kunnen remmen, en hiermee de overdracht van insect-overdraagbare plantenvirussen en verspreiding van de plaag in de kas,
3. lichtcondities die de (vlieg)activiteit van zgn. thigmotactische plagen (plagen die graag wegkruipen, zoals Californische trips) kunnen stimuleren, en ze zo uit hun schuilplaats kunnen lokken,
4. lichtcondities die diapauze in plagen induceren,
5. lichtcondities die het dagritme van plagen in de war kunnen brengen, en zo hun gedrag (e.g. eileggedrag of paringsgedrag) negatief kunnen beïnvloeden
6. Het gebruik van aantrekkelijke visuele stimuli in vanglampen voor monitoring & mass trapping van plaaginsecten
Het creëren van lichtcondities die een directe negatieve invloed hebben op de ontwikkeling, overleving en/of vruchtbaarheid van plagen

Indirecte effecten op plagen

Het creëren van lichtcondities die het gedrag van natuurlijke vijanden kunnen manipuleren, zoals
1. lichtcondities die de vlieg- loopactiviteit van natuurlijke vijanden bevorderen, en hiermee de zoekefficiëntie voor prooien
2. lichtcondities die de perceptie van het kleurcontrast van prooien en/of prooischade op het gewas voor natuurlijke vijanden verhogen, en hiermee de zoekefficiëntie voor prooien
3. lichtcondities die de inductie van diapauze in natuurlijke vijanden kunnen tegengaan
Het creëren van lichtcondities die een positieve invloed hebben op de ontwikkeling, overleving en vruchtbaarheid van biologische bestrijders (waaronder ook entomopathogene schimmels en –aaltjes en -bacteriën).
Het creëren van lichtcondities die de plantweerbaarheid verhogen, waardoor de populatie-opbouw van plagen wordt geremd

Benaderingen voor manipulatie licht voor bestrijding van plantpathogene schimmels en bacteriën

Het creëren van lichtcondities die de plantweerbaarheid tegen plantpathogene schimmels en –bacteriën verhogen
Het creëren van lichtcondities die een direct effect hebben op de groei, ontwikkeling, infectieproces en/of de voortplanting van plantpathogene schimmels en bacteriën.
Het creëren van lichtcondities die de antagonisten van plantpathogenen een voorsprong geven