Wanneer je de vegetatie in een bepaald gebied of op een bepaalde plek bekijkt, dan zie je altijd horizontale en verticale structuren: horizontale patronen en verticale gelaagdheid. Op grond van patronen worden verschillende gemeenschappen onderscheiden, terwijl de verticale lagen ons leren met wat voor een type begroeiing we te maken hebben.
De opbouw van vegetatie biedt de mogelijkheid deze in brede categorieën in te delen, zoals bos, struweel, heide, grasland en pioniervegetatie. De verticale structuur van vegetatie is, naast de floristische samenstelling, dan ook een belangrijk kenmerk op grond waarvan plantengemeenschappen worden ingedeeld. Het gaat daarbij om de uiterlijke verschijningsvorm van de begroeiing als geheel. Bij het maken van een vegetatieopname (Hoofdstuk 2.2) is de verticale structuur een wezenlijk onderdeel van de beschrijving: zowel de bedekking als de hoogte van de onderzochte lagen worden genoteerd.
In dit hoofdstuk gaan we in op de verschillende aspecten van vegetatiestructuur. Naast het verschil in vegetatiepatronen en gelaagdheid (morfologie) besteden we aandacht aan functionele kenmerken, dus aan de manier waarop vegetatie zich weet aan te passen aan de heersende milieuomstandigheden en op de betekenis van vegetatiestructuur voor planten en dieren. Ook kijken we naar parameters op grond waarvan de vegetatie geanalyseerd kan worden. Jan Barkman introduceerde hiervoor het begrip, waarmee hij de kwantitatieve verdeling van morfologische kenmerken in de vegetatie bedoelde. We kunnen de afzonderlijke onderdelen hier slechts kort aanstippen en met enkele voorbeelden toelichten. Voor een uitvoerige beschouwing over dit onderwerp verwijzen we naar VVN H11 Vegetatiestructuur.
|
|
Vegetatiepatronen
Patronen in de vegetatie zijn het gevolg van de ongelijke verdeling van de planten over het grondoppervlak. Wat de individuele soorten betreft gaat het er daarbij om of de planten willekeurig verspreid of groepsgewijs voorkomen. Het laatste komt in de natuur veel voor en kan leiden tot het ontstaan van afzonderlijke gemeenschappen. De groepsvorming kan beginnen vanuit één individu, door middel van wortelstokken of bovengrondse uitlopers, zoals bij Bosanemoon (Anemone nemorosa), Kruipwilg (Salix repens) en Sleedoorn (Prunus spinosa). Ook kan zij het gevolg zijn van kieming van nieuwe planten in de directe nabijheid van de moederplant, omdat de ‘appel niet ver van de boom valt. De belangrijkste oorzaak van een groepsgewijze verdeling van planten (van dezelfde soort of van verschillende soorten) is echter het optreden van ruimtelijke verschillen in milieufactoren. Plaatselijk zijn deze heel abrupt en leiden dan al gauw tot scherpe overgangen in de begroeiing, die zich vertaald zien in afzonderlijke plantengemeenschappen.
 |
|
|
Wanneer een dominante milieufactor in één richting varieert, kunnen de verschillen leiden tot zonering in het plantendek. Denk aan factoren als hoogteligging, waterdiepte en overstromingsduur. Zo zien we in gebergten een duidelijke zonering van laag naar hoog met een opeenvolging van loofhout, naaldhout, struweel, grasland, open begroeiingen met kussenplanten en uiteindelijk een spaarzame begroeiing met mossen en korstmossen. In eigen land zien we duidelijke voorbeelden hiervan in voedselrijke moerassen in het binnenland en op kwelders langs de kust. Ook de geleidelijk overgang van grasland, via zoom en mantel, naar bos is een duidelijk voorbeeld, waarbij het verschil in vegetatiebeheer de dominante factor is.
Vegetatielagen
Het aantal lagen in de vegetatie kan sterk uiteenlopen. De meest eenvoudig gestructureerde gemeenschappen zijn opgebouwd uit slechts één laag, de meest complexe gemeenschappen bestaan uit een groot aantal lagen. De uitersten liggen tussen een kortstondig aanwezige pionierbegroeiing, bijvoorbeeld op in een recent aangelegde bouwplaats of op de drooggevallen rivieroever van de foto hierboven, en een rijk geschakeerd tropisch regenwoud, met een grote verscheidenheid aan hoogtes van bomen. Bij het maken van vegetatiebeschrijvingen maken we gewoonlijk onderscheid in diverse boomlagen, struiklagen, kruidlaag en moslaag. Wat meestal niet beschouwd of onderzocht wordt is de verdeling van de ondergrondse vegetatiedelen, ofschoon die voor het functioneren van de vegetatie uitermate belangrijk zijn (zie de afbeelding hieronder). Denk bijvoorbeeld aan de erosiebestendigheid van dijken, die toeneemt wanneer naast grassen ook (dieper wortelende) kruiden aanwezig zijn. In tijden van droogte kun je de doorworteling ook bovengronds aflezen: die planten die in staat zijn uit dieper bodemlagen water op te nemen staan er nog fris bij, terwijl alle andere planten volledig verdroogd zijn.
|
|
Een manier om de gelaagdheid van vegetatie in beeld te brengen is het tekenen van dwarsdoorsneden of van bovenaanzichten. In ons land biedt het onderzoek van Henk Koop aan bossen en dat van Louis Fliervoet aan graslanden hiervan mooie voorbeelden. Koop (1980) tekende in uiteenlopende bossen zowel zijaanzichten als bovenaanzichten van de bomen en struiken. Door deze te herhalen kon hij via animaties de ontwikkeling van het bos treffend laten zien (Koop 1979). Tegenwoordig worden dergelijke schematische weergaves van de bosstru ctuur gebruikt om de dynamiek in bosreservaten te onderzoeken. Door veranderingen in de tijd te analyseren wordt in beeld gebracht hoe boomsoorten in verschillende lagen met elkaar concurreren, en wat de bosdynamiek is als er bijvoorbeeld een gat valt door storm.
|
|
Een transecttekening van een bos van de hand van Henk Koop, met een gestileerd zijaanzicht en bovenaanzicht van de aanwezige bomen en struiklen (uit Korai 1979), met daaronder een schematische weergave van boomkronen ("kroonprojectie") in het bosreservaat Galgenberg op de Utrechtse Heuvelrug bij Amerongen (Bijlsma & Clerkx 2019) Structuur van de gapdynamiek, concurrentie tussen soorten binnen en tussen lagen te volgen. |
Fliervoet (1984) legde de structuur van diverse typen grasland vast door middel van profieltekeningen en bepaalde de verdeling van de bovengrondse biomassa aan de hand van het gewicht van bladeren, stengels en bloeiwijzen.
|
|
Vegetatiestructuur en fauna
De structuur van de vegetatie bepaalt in grote lijnen welke organismen zich in het plantendek kunnen ophouden. Dat betreft in eerste instantie de planten zelf, maar natuurlijk ook de fauna. Over het samen voorkomen van planten hebben we in Hoofdstuk 1.1 geschreven, met aandacht voor zaken als concurrentie en wederzijds hulpbetoon. In deze paragraaf richten we ons op de fauna. Vaak ook is sprake van interactie, zoals in het geval van dichte doornstruwelen, die min of meer ondoordringbaar zijn voor grote herbivoren: binnen de grenzen van deze struwelen kunnen dan planten groeien die geen betreding of begrazing verdragen. Ze bieden een geschikt milieu voor de vestiging van bomen, die daarbuiten onmiddellijk worden afgevreten. Het struweel faciliteert de komst van bomen, die uiteindelijk de teloorgang van het struweel zullen betekenen.
Laten we nog even bij de doornstruwelen blijven en kort ingaan op de vogelpopulatie ervan. Zulke struwelen zijn voor tal van vogels geschikte plekken om te broeden, te schuilen en te foerageren. Structuurverschillen tussen struweel en bos zijn voor de vogelpopulatie bepalender dan verschillen in floristische samenstelling (Opdam & Schotman 1984). De meeste vogelsoorten hebben een duidelijke voorkeur voor bepaalde structuren. Fitis en Heggemus bijvoorbeeld houden zich vooral in de struiklaag op, Glanskop en Zwartkop in de hoge struiklaag en lage boomlaag, terwijl Grote bonte specht en Pimpelmees een goed ontwikkelde boomlaag vereisen. Eenzelfde verhaal kan worden verteld over weidevogels: het zijn vooral de hoogte en structuur van het grasland die bepalen of een soort als de Kievit er succesvol kan broeden (Klomp 1955; Beintema et al. 1995).
Zoals voor vogels het verschil tussen struweel en bos bepaalt of ze op een bepaalde plek kunnen voorkomen, heeft het dominant optreden van uiteenlopende dwergstruiken gevolg voor de aanwezigheid van loopkevers (Den Boer 1967). Een dichte, mosrijke begroeiing met Kraaihei (Empetrum nigrum) is nauwelijks toegankelijk voor loopkevers, terwijl een door Struikhei (Calluna vulgaris) gedomineerde heide juist een uitstekend milieu biedt. De dwergstruiklaag hier is meer open en biedt een droger microklimaat, terwijl de kevers zich prima kunnen bewegen onder de dwergstruiken, waar sprake is van een mozaïek van meer of minder met strooisel bedekte plekken en het groepsgewijs optreden van mossen.
Een belangrijke factor die direct samenhangt met de structuur van vegetatie is het microklimaat. Langs de kust en in de bergen speelt wind een belangrijke rol, waardoor er grote verschillende bestaan tussen lijzijde en loefzijde, met alle consequenties voor de fauna in deze gebieden. Aan de lijzijde zijn de planten niet alleen beter beschut tegen de wind, maar ook hoopt zich hier sneeuw op en blijft er langer liggen. In de duinen is de hoeveelheid zon een prominente factor, met opvallende verschillen tussen noord- en zuidhellingen tot gevolg.
Begroeiing zelf veroorzaakt ook een iets ander microklimaat dan buiten de vegetatie. Voor vlinders is aangetoond dat vegetatiestructuur de effecten van klimaatsverandering beïnvloedt: door de opwarming is er een langer groeiseizoen voor veel planten, wat leidt tot een dichtere vegetatie. Dit veroorzaakt juist een koeler microklimaat voor vlinders, ondanks de opwarming van de omgeving (Wallis de Vries & Van Swaay 2006).
|
|
|
Textuurparameters
De kwantitatieve bepaling van morfologische kenmerken van een vegetatie, dus het analyseren van haar structuur, wordt gewoonlijk uitgegaan van kenmerken die in het veld gemakkelijk zijn te bepalen en indicatief zijn voor de ecologie van de gemeenschap. De belangrijkste hebben betrekking op bladkenmerken, zoals bladgrootte, bladdikte en bladinclinatie, en groeivormen. De bladkenmerken bijvoorbeeld hangen direct samen met het klimaat: in koude en droge klimaten treden planten op de voorgrond met kleine bladeren (die bovendien vaak nog allerlei andere morfologische kenmerken hebben om zich te wapenen tegen de extreme omstandigheden), terwijl in warme en tevens vochtige gebieden planten met grote bladeren een groot aandeel in de vegetatie hebben. Binnen eenzelfde klimaatgebied hangen verschillen in grootte van de bladeren samen met het aanbod aan voedingsstoffen. Op schrale plekken zijn de planten doorgaans heel wat minder weelderig dan onder voedselrijke omstandigheden.
Groeivormen hebben betrekking op de morfologische eigenschappen van planten. Diverse onderzoekers in ons land hebben zich beziggehouden met het definiëren en onderscheiden van verschillende typen groeivormen. Den Hartog en Segal stelden in 1964 een typologie voor waterplanten op, in navolging van eerdere voorstellen van Den Hartog (Den Hartog 1955, 1959, Den Hartog & Segal 1964). Van der Maarel (1966) en Londo (1971) publiceerden los van elkaar indelingen voor kruidachtige duinplanten. Het meest gedetailleerde en complete systeem wordt gegeven door Barkman (1988, 1990).
|
|
Structuur als diagnostisch kenmerk
Over het belang van structuur als diagnostisch kenmerk is in de loop van de tijd veel geschreven en gedebatteerd, waarmee geleidelijk een verschuiving in de opvattingen heeft plaatsgevonden. Al in 1967 concludeert Westhoff dat de ontwikkeling in de Frans-Zwitserse school in de richting is gegaan van het steeds hoger waarderen van structuur als diagnostisch kenmerk, en tegenwoordig wordt algemeen het standpunt gehuldigd dat zelfs op het hoogste niveau (dat van de vegetatieklasse) meer waarde moet worden toegekend aan structuur dan aan de floristische samenstelling van de onderscheiden gemeenschappen (Westhoff 1967). Hoeveel overeenkomst er ook bestaat tussen de struwelen met Grauwe wilg (Salix cinerea) en de broekbossen met Zwarte els (Alnus glutinosae), vrijwel iedereen in Europa onderkent tegenwoordig het naast elkaar bestaan van twee vegetatieklassen: de Klasse van de wilgenbroekstruwelen (Franguletea) voor de struwelen en de Klasse van de elzenbroekbossen (Alnetea glutinosae) voor de bossen. In de recente Revisie Vegetatie van Nederland (Schaminée et al. 2017) heeft dit standpunt geleid tot het onderscheiden van een zelfstandige Klasse van de Kruipwilg- en Duindoornstruwelen (Salicetea arenariae).
Verdieping
Stortelder, A.H.F., J.H.J. Schaminée & V. Westhoff (1995). Vegetatiestructuur. In: J.H.J. Schaminée et al. (red.), De Vegetatie van Nederland 1. Inleiding tot de plantensociologie: grondslagen, methoden en toepassingen. Opulus, Uppsala/Leiden, pg. 163-178.
Geciteerde literatuur
Barkman, J.J. (1988). New systems of plant growth forms and phenological plant types. In: M.J.A. Werger et al. (red.), Plant form and vegetation structure. Junk, The Hague, pg. 9-44.
Barkman, J.J. (1990). Groeivormen van planten in Nederland. Wetenschappelijke Mededelingen KNNV 196.
Beintema, A., De Moedt, O., & Ellinger, D. (1995). Ecologische Atlas van de Nederlandse Weidevogels. Schuyt & Co., Haarlem.
Bijlsma, R.J. & Clerkx, A.P.P.M. (2019). The Dutch forest reserves network. Documentation of monitoring design and databases. Rapport WENR, Wageningen.
Den Boer, P.J. (1967). Zoölogisch Onderzoek op het Biologisch Station, Wijster, 1959-1967. Meded. Bot. Tuinen Belmonte Arbor. LH Wageningen 9: 161-181.
Den Hartog, C. (1955). A classification system for the epilithic algal communities of the Netherlands' coast. Acta Bot. Neerl. 4: 126-135.
Den Hartog, C.(1959). The epilithic algal communities occurring along the coast of the Netherlands. Dissertatie, Universiteit van Amsterdam. Tevens verschenen in Wentia 2: 1-241.
Den Hartog, C. & Segal, S. (1964). A new classification of the water-plant communities. Acta Bot. Neerl. 13: 367-393.
Fliervoet, L. (1984). Canopy sytructure of Dutch grasslands. Proefschrift K.U. Nijmegen, 255 pp.
Fukarek, F. (1961). Die Vegetation des Darss und ihre Geschichte. Pflanzensoziologie 12. Jena.
Klomp, H. (1953). De terreinkeus van de kievit, Vanellus vanellus (L.). Dissertatie, Rijksuniversiteit Leiden.
Koop, H. (1979). Forest dynamics, SILVI-STAR: a comprehensive monitoring system. Springer Verlag, Berlijn.
Koop, H. (1980). Vegetatiestructuur en dynamiek van twee natuurlijke bossen: het Neuenburger en Hasbrucher Urwald. Pudoc, Wageningen.
Korai, D. (2012). De bomen en het bos weer zien. Een verkennend onderzoek naar de toepassingsmogelijkheden van fenomenologisch onderzoek binnen de dagelijkse adviespraktijk van Buiting Advies B.V. Afstudeerscriptie Van Hall Larenstein, Velp.
Londo, G. (1971). Patroon en proces in duinvalleivegetaties langs een gegraven meer in de Kennemerduinen. Dissertatie, Katholieke Universiteit Nijmegen. Tevens verschenen als: Verhandelingen 2, Rijksinstituut voor Natuurbeheer.
Opdam, P. & Schotman, A. (1986). De betekenis van structuur en beheer van bossen voor de vogelrijkdom. Nederlands Bosbouwtijdschrift 58: 21-33.
Schaminée, J.H.J., Haveman, R., Hommel, P.W.F.M., Janssen, J.A.M., De Ronde, I., Schipper, P.C., Weeda, E.J., Van Dort, K.W. & Bal, D. (2017), Revisie Vegetatie van Nederland. Plantensociologische Kring Nederland. Uitgeverij Westerlaan, Lichtenvoorde.
Van der Maarel, E. (1966). Over vegetatiestructuren en -relaties en -systemen, in het bijzonder in de duingraslanden van Voorne. Proefschrift R.U. Utrecht, 162 pp.
Wallis de Vries, M.F. & Van Swaay, C.A.M. (2006). Global warming and excess nitrogen may induce buterfly decline by microclimatic cooling. Global Change Biology 12: 1620-1626.
Westhoff, V. (1967). Problems and use of structure in the classification of vegetation. The diagnostic evaluation of structure in the Braun-Blanquet system. Acta Bot. Neerl. 15: 495-511.