5.7 De volgende generatie: het transmissie model

De dominantie en epistasie effecten hangen af van allelcombinaties op de loci. De allelcombinaties worden verbroken in de gameten (eicellen en spermacellen) en er ontstaan nieuwe combinaties  tijdens de conceptie, maar welke combinaties dat worden, is onvoorspelbaar. De additieve effecten zijn wel voorspelbaar omdat zij niet afhangen van de specifieke combinatie van allelen.   

Om de additieve genetische effecten te kunnen voorspellen moeten we een ander model ontwikkelen dat de transmissie van de genetische aanleg van beide ouders naar hun nakomelingen beschrijft. Dit wordt geillustreerd met de konijnenfamilie in figuur 3. De ouders hebben beide twee verschillende allelen van een gen, maar ze geven er maar één door aan hun nakomelingen en je weet van tevoren niet welke ze door zullen geven. Dus voor elk gen zijn er twee allelen per ouder en zijn er vier verschillende combinaties van deze allelen mogelijk in de nakomelingen.

Open

Een feit is dat elk dier de helft van zijn allelen van zijn vader en de andere helft van zijn moeder krijgt. Maar je kunt in de figuur zien dat je met deze formule niet kunt voorspellen wat de prestaties van de nakomelingen zullen zijn omdat je dan moet weten WELKE helft van de allelen door wordt gegeven aan de nakomelingen. Dit is een kwestie van kans, ook wel de Mendelian Sampling genoemd. Dus een deel weet je: de helft van de vader, de helft van de moeder, en een deel Mendelian Sampling.

Onthoudt altijd dat we in fokkerij alleen (vooral) geïnteresseerd zijn in de additief genetische effecten (A), omdat de helft hiervan wordt doorgegeven aan de nakomelingen. Dit wordt ook wel de echte fokwaarde van een dier genoemd.

In een model schrijven we de fokwaarde van een nakomeling als:

A_offspring = ½ A_sire + ½ A_dam + MS

Hierbij betekent ‘offspring’ nakomelingen, ‘sire’ betekent vaderdier en ‘dam’ betekent moederdier.

Wanneer je de variantie componenten van alle fokwaarden in een zekere generatie wilt schatten, dan is dat hetzelfde als de additief genetische variantie. De variantie (σ² = var) van A kan dus worden geschreven als:

σ²_A = var (A) = var (½ A_sire) + var (½ A_dam) + var (MS)

                   = ½² var (A_sire) + ½² var(A_dam) + var (MS)

                    = ¼ var(A_sire) + ¼ var(A_dam) + var (MS)

In het infinitesimal model nemen we aan dat selectie geen invloed heeft op de grootte van de genetische variantie van een generatie naar de volgende. Daarom nemen we aan dat var(A_sire) = var(A_dam) = var(A). Dit betekent dat var(MS) gelijk moet zijn aan ½var(A). Dit is best een grote component! Dat verklaart waarom ze zeggen dat fokken genetisch gokken is... Gelukkig zijn er rekenmethoden beschikbaar om de kansfactor in fokkerij te verkleinen. Meer over dit onderwerp vind je in het hoofdstuk over de rangschikking van dieren.