In Hoofdstuk 1.1 hebben we gezien dat vegetatie niet alleen vrijwel overal aanwezig is, maar ook dat ze hoge indicatiewaarden bezit. Bovendien is de fauna er grotendeels van afhankelijk en is het de vegetatie waarop je gewoonlijk via het beheer ingrijpt: je kapt een Zuid-Limburg hellingbos op kalkrijke bodem omdat je een soort als Purperorchis (Orchis purpurea) wilt behouden en je maait of beweidt een grasland, geen kieviten (althans niet met opzet). Over de indicatiewaarden van vegetatie en de manier waarop die kan worden uitgedrukt gaat dit hoofdstuk.
Iedere plantengemeenschap wordt gekenmerkt door een specifieke standplaats, dus door een set van kenmerkende omgevingsfactoren. Omgekeerd kan de plantengemeenschap ook worden gebruikt om het milieu waar zij groeit (beter) te leren kennen. Met andere woorden: het samenspel van soorten en hun hoeveelheden waarin op een zekere plaats en een zeker tijdstip deze aanwezig zijn, geeft veel inzicht over de omstandigheden die ter plekke heersen. Het grote voordeel van de ‘vegetatie als meetinstrument’ is dat je die ecologische waarden aan de aanwezige vegetatie kunt aflezen zonder dat je allerlei abiotische metingen hoeft te verrichten. In VVN H2 Vegetatie als object van onderzoek, waar de vegetatie als object van onderzoek wordt besproken, komt een aantal begrippen aan bod, die in dit verband relevant zijn, zoals de verschillende vormen van interactie tussen planten. VVN H15 Toepassingen van de plantensociologie gaat dieper in op de indicatiewaarde van vegetatie.
Een (hiërarchisch) overzicht van plantengemeenschappen in een land of streek omvat dus grote hoeveelheden informatie, die aan de individuele vegetatie-eenheden is gekoppeld. Als iemand aangeeft dat hij tijdens bezoek aan het buitenland mooie Dotterbloem-gaslanden (Calthion palustris) heeft gezien, dan kan daaruit worden afgeleid dat het om vrij soortenrijke, matig bemeste en eenmaal of tweemaal per jaar gemaaide hooilanden gaat op betrekkelijk natte en matig voedselrijke gronden. Een lijst van plantengemeenschappen (syntaxa) geeft niet alleen inzicht in de verscheidenheid en floristische rijkdom van het desbetreffende gebied, maar ook in de abiotische gesteldheid ervan en het landgebruik.
 |
Schematische weergave van de ecologische amplitudo (zuurgraad, grondwaterstand en voedselrijkdom) van een aantal plantengemeenschappen (verbonden) in een beekdal. |
Ecologische amplitudo
Net als bij plantensoorten geldt ook voor plantengemeenschappen dat hun ecologische indicatiewaarde heel verschillend kan zijn. Zo heb je plantengemeenschappen die slechts onder heel specifieke omstandigheden voorkomen, terwijl andere een heel breed spectrum van voorkomen hebben. We spreken in dit geval van stenoeke (smalle amplitudo) en euryoeke (brede amplitudo) gemeenschappen. Het moge duidelijk zijn dat met name de gemeenschappen met een scherp begrensde abiotiek gerichte aandacht van het natuurbehoud vragen, om de bijzondere omstandigheden te garanderen.
 |
 |
|
Omdat plantengemeenschappen combinaties van soorten zijn, moet de plek waar de gemeenschap voorkomt, minimaal voldoen aan de ecologische amplitudo van iedere soort afzonderlijk. En als zodanig dus aan de amplitudo van alle soorten samen, dus aan hun ecologische overlap of doorsnede. Dat alleen al maakt dat de indicatiewaarde van een plantengemeenschap gewoonlijk veel groter is dan die van de individuele soorten. Maar het gaat nog verder, omdat de soorten elkaar beïnvloeden en in veel gevallen beconcurreren (om water, licht en voedsel), zowel boven de grond als onder de grond. Dit laatste weet eenieder die een tuin heeft maar al te goed uit eigen ervaring: alleen door te wieden kun je bepaalde soorten in stand houden, die zonder ingrijpen zouden worden verdrongen.
Het verschil tussen de fysiologische (in het laboratorium) en ecologische (in het veld) amplitudo van soorten is ook door allerlei experimenteel onderzoek aangetoond. Zo liet de Duitse onderzoeker Dierssen (1990) zien hoe verschillende heidesoorten zich onder laboratoriumomstandigheden heel anders gedragen dan in het veld. In alle gevallen waren de amplitudo’s in het veld veel smaller, waarbij de ene soort naar relatief natte omstandigheden werd teruggedrongen, een andere juist naar droge omstandigheden. In dezelfde studie liet de auteur zien dat soorten onder uiteenlopende omstandigheden een verschillende indicatiewaarde bezitten.
 |
Geoord veenmos (Sphagnum auriculatum, syn. Sphagnum denticulatum) komt in uiteenlopende plantengemeenschappen onder verschillende pH-waarden voor (Dierssen 1990). |
Een ander voorbeeld dat we hier kort willen benoemen, is het gedrag van twee boomsoorten die in Nederland veel voorkomen, dit in vergelijking tot de plantengemeenschappen waarin ze een dominante rol spelen: Zachte berk (Betula pubescens) en Zwarte els (Alnus glutinosa). Beide soorten zijn weinig kieskeurig ten opzichte van de zuurgraad en het vochtgehalte van de plek waar ze groeien, terwijl de respectievelijke bossen een smalle amplitudo kennen en elkaar vrijwel uitsluiten. Nog meer begrensd is de amplitudo van de onderhavige bossen als we verder inzomen, tot op associatieniveau.
 |
 |
|
Het meten van milieu-indicatoren
Het is natuurlijk mogelijk om de ecologische indicatiewaarden van vegetatie in het veld door gerichte metingen te bepalen, maar in de praktijk blijkt dit niet of nauwelijks haalbaar. Meestal wordt een andere weg gevolgd, namelijk via de ecologische indicatiewaarden van de samenstellende soorten. Daarmee kon worden gerekend, waarbij de presentie en eventueel ook de bedekking van de soorten in een vegetatietabel van de desbetreffende gemeenschap worden gewogen. Heinz Ellenberg was in Europa de eerste die voor een groot floragebied (in zijn geval Midden-Europa) lijsten opstelde van plantensoorten met hun indicatiewaarden voor afzonderlijke factoren (Ellenberg 1975; zie verder Ellenberg et al. 1992). Zo publiceerde hij Zeigerwerte van belangrijke milieufactoren als licht, temperatuur, vocht en stikstof, die hij baseerde op eigen en andere expert kennis.
Later zijn dergelijke lijsten ook opgesteld door andere auteurs voor andere gebieden, bijvoorbeeld door Landolt voor Zwitserland (1977), Borhidi (1995) voor Hongarije, Pignatti voor Italië (2005) en Hill en medewerkers (1999) voor Groot-Brittannië. Voorbeelden uit eigen land zijn de lijsten van Londo voor de grondwaterafhankelijkheid van soorten (1988) en de indicatiegetallen van Wamelink (2005). De laatste baseerde zijn getallen zoveel mogelijk op gemeten waarden in het veld. Bekend zijn ook de indicatoren-boekjes van het KIWA, waarin voor landschappen als beekdalen, laagveenmoerassen en duinen voor de kenmerkende soorten (gemeten) indicatiegetallen voor verdroging, verzuring en eutrofiëring worden gepresenteerd (o.a. Jalink & Jansen 1995; Jalink 1996).
In de literatuur is veel kritiek geuit op het gebruik van dergelijke Ellenberg-getallen, maar in de praktijk blijken ze goed te werken, zoals diverse studies inmiddels hebben aangetoond (o.a. Diekmann 1995, 2003). Het informatiesysteem SynBioSys (Schaminée & Hennekens 2003) biedt de mogelijkheid om voor alle plantengemeenschappen in ons land dergelijke ecologische spectra te berekenen, zowel op basis van Ellenberg-getallen als op basis van de Wamelink-getallen.
 |
|
Schuivende panelen
Je zou kunnen denken dat plantengemeenschappen (in abstracte zin) onveranderlijke eenheden zijn, maar dat is toch niet het geval. Wanneer we bijvoorbeeld de soortensamenstelling van een Kalkgrasland (Gentiano-Koelerietum) of een door Helm (Ammophila arenaria) gedomineerde begroeiing (Elymo-Ammophiletum) in de zeereep uit de eerste helft van de vorige eeuw vergelijken met overeenkomstige gemeenschappen zoals we die tegenwoordig tegenkomen, dan zijn er wel degelijk verschillen (terwijl op typenniveau sprake is van dezelfde gemeenschappen, in deze gevallen dezelfde associaties). Dit alleen al door veranderingen in de species pool, waarbij in de loop van de tijd een aantal soorten is verdwenen, terwijl nieuwkomers op het toneel verschenen. Een bekend voorbeeld van zo’n nieuwkomer is Bezemkruiskruid (Senecio inaequidens), die zich recent heeft weten te vestigen, maar inmiddels in iedere wegberm is te vinden.
In sommige gevallen zijn de verschillen niet op het eerste gezicht duidelijk. In het geval van de Krabbenscheer-associatie (Stratiotetum) bijvoorbeeld lijkt er weinig te zijn veranderd: de begroeiingen werden in het verleden gedomineerd door de markante, half-ondergedoken planten van Krabbenscheer (Stratiotes aloides) en dat is nu ook nog het geval. Piet Schipper (2000) liet evenwel zien dat zich toch de nodige verschuivingen in de soortensamenstelling van de associatie hebben voorgedaan. Hij verzamelde alle opnamen die tot de associatie gerekend konden worden, en verdeelde deze over vier perioden. Algemene soorten als Krabbenscheer, Kikkerbeet (Hydrocharis morsus-ranae) en verschillende kroossoorten lieten weinig verschillen zien, maar tegelijk bleek dat in het verleden (1930-1960) het aandeel ondergedoken waterplanten veel groter was dan in de recente periode, terwijl soorten die een hoge voedselrijkdom indiceren in die periode (1990-2000) juist waren toegenomen.
 |
|
Begrippenlijst
species pool de aanwezige soorten in een gebied, die beschikbaar zijn om een plek te bezetten en samen een begroeiing te vormen
Verdieping
Schaminée, J.H.J., Stortelder, A.H.F. & Grootjans, A.P. (1995). Vegetatie als object van onderzoek. In: Schaminée, J.H.J. et al. (red.), De Vegetatie van Nederland 1. Inleiding tot de plantensociologie: grondslagen, methoden en toepassingen. Opulus, Uppsala/Leiden: 15-32.
Schaminée, J.H.J., Stortelder, A.H.F. & Schipper, P.C. (1995). Toepassingen van de plantensociologie. In: Schaminée, J.H.J. et al. (red.), De Vegetatie van Nederland 1. Inleiding tot de plantensociologie: grondslagen, methoden en toepassingen. Opulus, Uppsala/Leiden: 225-250.
Geciteerde literatuur
Borhidi, A. (1995). Social behaviour types, the naturalness and relative ecological values of the higher plants in the Hungarian flora. Acta Botanica Hungarica 39: 97-181.
Diekmann, M. 1995. Use and improvement of Ellenberg’s indicator values in deciduous forests in the Boreo-nemoral zone in Sweden. Ecography 18: 178–189.
Diekmann, M. (2003). Species indicator values as an important tool in applied plant ecology – a review. Basic an Applied Ecology 4: 493-506.
Dierssen, K. (1990). Einführung in die Pflanzensociologie (Vegetazionskunde). Akademie Verlag, Berlin.
Ellenberg, H. (1974). Zeigerwerte der Gefässpflanzen Mitteleuropas. Scripta Geobotanica 9: 1-97.
Ellenberg, H., Weber, H.E., Düll, R., Wirth, V., Werner, W. & Paulssen, D. (1991). Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa. Scripta Geobotanica 18: 1-248.
Everts, F.H. & De Vries, N.P.J. (1991). De vegetatieontwikkeling van beekdalsystemen. Een landschapsoecologische studie van enkele Drentse beekdalen. Historische Uitgeverij Groningen.
Hill, M.O., Roy, D.B., Mountford, O. & Bunce, R.G.H. (2000). Extending Ellenberg’s indicator values to a new area: an algorithmic approach. Journal of Applied Ecology 37: 3-15.
Jalink, M.H. (1996). Indicatorsoorten voor verdroging, verzuring en eutrofiëring in laagveenmoerassen. Deel 3 in de reeks Indicatorsoorten. Staatsbosbeheer, Driebergen.
Jalink, M.H. & Jansen, A.J.M. (1995). Indicatorsoorten voor verdroging, verzuring en eutrofiëring van grondwaterafhankelijke beekdalgemeenschappen. Deel 2 in de reeks Indicatorsoorten. Staatsbosbeheer, Driebergen.
Landolt, E. (1977). Ökologische Zeigerwerte zur Schweizer Flora. Veröffentlichungen des Geobotanischen Institutes der Eidg. Technischen Hochschule, Stiftung Rubel in Zürich 68: 1-208.
Londo, G. (1988). Nederlandse freatofyten. Wageningen.
Pignatti, S. (2005). Bioindicator values of vascular plants of the Flora of Italy. Braun-Blanquetia 39: 1–97.
Schipper, P.C. (2000). De betekenis van oude opnamen voor het onderzoek naar de Fonteinkruiden-klasse (Potametea). In: J.H.J. Schaminée & R. van ’t Veer (red.), Honderd jaar op de knieën. De geschiedenis van de plantensociologie in Nederland. KNNV Uitgeverij, Utrecht, pg. 166-173.
Wamelink, G.W.W, Goedhart, P.W., Van Dobben, H.F. & Berendse, F. (2005). Plant species as predictors of soil pH: replacing expert judgement by measurements. Journal of vegetation science 16: 461-470.