1.4 Vegetatiegeografie

De vegetatie op een bepaalde plek is het gevolg van een complex geheel aan factoren, waaronder klimaat, geologie, geomorfologie, bodem, hydrologie, plant-dier interacties, plant-plant-interacties en allerlei menselijke invloeden. Een laatste belangrijke factor is echter de aanwezige pool van plantensoorten. Dit brengt ons naar het terrein van de plantengeografie. Plantengeografie bestudeert de arealen (verspreidingsgebieden) van plantensoorten en probeert daar verklaringen voor te vinden. Zo bestudeert deze studie hoe de Nederlandse flora is samengesteld en probeert dit te begrijpen.

Op vergelijkbare wijze is vegetatiegeografie de studie van de verspreidingspatronen van plantengemeenschappen. Het probeert deze patronen in kaart te brengen en te verklaren. We hebben het dan wel over patronen op een uitgebreid schaalniveau, dus bijvoorbeeld voor heel Nederland, een deel van of heel Europa of wereldwijd. Het betreft dus een ander schaalniveau dan bij het maken van een vegetatiekaart (zie Hoofdstuk 2.7). Om een beter beeld te krijgen van vegetatiegeografie, gaan we eerst even in op onderdelen die bij de plantengeografie aan bod komen.

Plantengeografie

Alle plantensoorten ter wereld hebben een bepaald areaal, al dan niet door de mens beïnvloed. Binnen de plantengeografie zijn op basis van deze patronen allerlei gebieden onderscheiden die gekenmerkt worden door planten met (ongeveer) eenzelfde areaal.  Op wereldschaal worden zes gebieden onderscheiden, die onderling sterk verschillen in hun flora. Deze gebieden worden florarijken genoemd. Ze zijn weergegeven op het kaartje hieronder. Het Kaapse Florarijk is zo klein, dat het in het kaartje is aangegeven met een pijl.

Deze florarijken worden onderscheiden op basis van eigen plantenfamilies. Europa valt geheel binnen het Boreale of Holarctische Florarijk. Dit gebied is het grootste florarijk en omvat een groot deel Eurazië, Noord-Afrika en Noord-Amerika. Dit heeft er mee te maken heeft dat de continenten Noord-Amerika en Eurazië relatief laat in de geschiedenis uit elkaar zijn gegaan, waardoor er in deze gebieden veel gemeenschappelijke taxa voorkomen (Willers & Schaminée 2008). Onder de bijna 60 (allemaal kleine) families die kenmerkend zijn voor het Holarctische florarijk zijn onder meer de Hippuridaceae (met slechts één soort: Lidsteng, Hippuris vulgaris), de Adoxaceae (eveneens met slechts één soort: Muskuskruid, Adoxa moschatellina), de Butomaceae (ook slechts één soort: Zwanenbloem, Butomus umbellatus), de Scheuchzeriaceae (met twee soorten) en de Platanaceae (Plataanfamilie) (Heywood 1979).

Binnen deze rijken wordt – op basis van plantengeslachten en soorten – een verdere onderdeling gemaakt in regionen, provincies, sectoren en districten (zie Walter & Straka 1970 en Takhtajan 1986). Nederland valt binnen de Circumboreale regio en de Atlantische provincie, met alleen het Zuid-Limburgse Heuvelland in de Centraal Europese provincie (Westhoff et al. 1970). Kenmerkend voor de Atlantische provincie zijn onder andere Beenbreek (Narthecium ossifragum), Drienervige zegge (Carex trinervis) en Wilde hyacint (Hyacinthoides non-scripta).

Zoals is gezegd, houdt de plantengeografie zich ook bezig met het verklaren van arealen van soorten. De voornaamste factoren die de huidige arealen verklaren zijn historische factoren (continentverschuiving, ijstijden, evolutie, uitsterven), fysisch-geografische factoren (klimaat, gebergtebarrières, zeekusten), kenmerken van de soorten zelf (bijvoorbeeld dispersievermogen, breedte van ecologisch voorkomen) en de invloed van de mens. De aanwezige soorten in een gebied, die samen de vegetatie opbouwen, zijn dus een gevolg van allerlei factoren, maar de historische spelen een grote rol. In Nederland waren bijvoorbeeld tijdens de ijstijden veel soorten afwezig, die na het terugtrekken van het ijs ons land nieuw of opnieuw wisten te koloniseren vanuit resterende populaties (relicten) elders in Europa. Loidi et al. (2010) tonen bijvoorbeeld voor heidevegetatie aan dat de grootste soortenrijkdom én de oorsprong van heidesoorten na de ijstijden in Noord-Spanje ligt.

Vegetatiegeografie

Op dezelfde manier als bij plantensoorten kun je naar de geografie van vegetatietypen kijken. Plantengemeenschappen hebben ook een areaal en wisselen elkaar af langs klimaatzones en hoogtezones. Ook kun je gebieden onderscheiden met gemeenschappelijke plantengemeenschappen. Het bepalen van het areaal van plantengemeenschappen is wel ingewikkelder dan voor soorten, omdat de definitie van een klasse, orde, verbond of associatie (zie Hoofdstuk 1.6) bepaalt hoe groot het areaal is. De afgrenzing is doorgaans minder duidelijk dan bij soorten. Bij soorten speelt ook wel dat je overgangen of complexen van soorten ziet, maar dit zijn uitzonderingen. Plantengemeenschappen zullen in veel gevallen floristisch enigszins verschillen wanneer je van de ene kant van het areaal naar de andere kant gaat. Op de grens van het areaal worden de verschillen op een bepaald moment zo groot dat er sprake is van een andere plantengemeenschap. Maar dit kan heel geleidelijk gaan, wat het lastig maakt om een grens te trekken.

Een tweede probleem is dat plantensoorten onder andere ecologische omstandigheden groeien in andere klimaatgebieden (zie de vele voorbeelden in VVN H12 Vegetatiegeografie). Dit maakt het moeilijker om voor een groot gebied plantensoorten te benoemen die kenmerkend zijn voor een bepaalde plantengemeenschappen (diagnostische soorten , zie Hoofdstuk 2.3); waar Gele lis (Iris pseudacoris) in Nederland kenmerkend is voor natte ruigte, rietland en natte bossen, komt de soort in het veel vochtigere klimaat van Ierland ook in droge duingraslanden voor.

Een derde probleem dat het bepalen van arealen lastig maakt is een verschil in detailniveau waarop de variatie in vegetatie in Europa beschreven is. In sommige landen wordt bepaalde variatie opgevat als verschillende associaties binnen één verbond, in andere landen als varianten (subassociaties) van één associatie. Dit maakt het vergelijken van indelingen van plantengemeenschappen uit verschillende landen niet eenvoudig.

Het vereist dan ook een studie van vegetatieopnamen van een groot gebied, om een goede afgrenzing te maken. De laatste jaren zijn in in Europa diverse voorbeelden van dit soort overzichtstudies verschenen, waarbij naar de variatie in een bepaalde groep van plantengemeenschappen over een groot gebied is gekeken. Dit type onderzoek is vooral toegenomen dankzij de opbouw van een gemeenschappelijke Europese Vegetatie Databank, EVA genaamd (http://euroveg.org/). Waar oudere studies over arealen van plantengemeenschappen nog vaak op literatuur zijn gebaseerd (bijv. Krahulec 1985, zie figuur 12.5 in VVN H12 Vegetatiegeografie), zijn de nieuwere gebaseerd op classificatie van vegetatie-opnamen van een groot gebied. Voorbeelden zijn een overzicht van Europese brongemeenschappen (Zechmeister & Mucina 1994), kalkmoerassen (Jimenez et al. 2013), bossen in rivierdalen (Douda et al. 2015), Beukenbossen (Wilner et al. 2017) en helmbegroeiingen (Marceno et al. 2018).

Verspreiding van opnamen van drie onderscheiden plantengemeenschappen binnen een set opnamen van kalkmoerassen in Europa. Rechts staat een ordinatiediagram (zie hoofdstuk 2.8) met de opnamen uit de gemeenschappen (incl. subtypen a en b voor 2 en 3) en de voornaamste verklarende factoren: breedtegraad (Lat), lengtegraad (Lon), temperatuur (Temp), neerslag (Prec) en potentiële verdamping (PET) (uit: Jiménez-Alfaro et al. 2013).

Binnen Nederland moet je bij vegetatiegeografie ook denken aan de ‘Atlassen van Plantengemeenschappen’ waarin de verspreiding van alle associaties in ons land in twee perioden wordt weergegeven en toegelicht (Weeda et al. 2000-2005). Hieronder geven we een voorbeeld waarbij voor de Associatie van Dauwbraam en Marjolein (Rubo-Origanetum) de verspreiding in drie perioden is weergegeven.

Verspreiding van de Associatie van Dauwbraam en Marjolein (r17Aa01 Rubo-Origanetum) vóór 1975 (links), in de periode 1975-2000 (midden) en na 2000 (rechts), op basis van vegetatieopnamen uit de Landelijke Vegetatie Databank (kaartjes uit SynBioSys Nederland).

Areaalspectra

Er komt een grote variatie aan arealen bij soorten en plantengemeenschappen voor. Als het areaal van een soort zich uitstrekt over alle continenten, dan heet dat een kosmopolitische verspreiding. Als een soort of gemeenschap voorkomt in een beperkt gebied, spreekt men van een endeem . De Associatie van Harlekijn en Ratelaar is (Rhinantho-Orchidietum) – zover bekend – een endemische associatie in ons land, alleen bekend uit het kustgebied. De Associatie van Egelskop en Pijlkruid (Sagittario-Sparganietum) komt voor in heel Europa. Een soort die niet oorspronkelijk is in een gebied, maar daar via verspreiding door de mens is gekomen, heet een exoot. Vegetatietypen die gedomineerd worden door exoten worden vrijwel altijd als een derivaatgemeenschap beschreven (zie Hooofdstuk 2.3). Een voorbeeld is een struweel waarin Dijkviltbraam (Rubus armeniacus) domineert.

De derivaatgemeenschap met dominantie van Dijkviltbraam (Rubus armeniacus, r37DG2) is in ons land een algemene verschijning langs spoorwegen, snelwegen en andere ruderale terreinen. Deze soort weet echter ook in natuurgebieden tot dominantie te komen, zoals hier langs duindoornstruweel op de Hellegatsplaten in Zuid-Holland. Het is een exoot: het oorspronkelijke verspreidingsgebied van deze braam is de Kaukasus (Foto: John Janssen).

Binnen een vegetatie kan ook gekeken worden naar de mate waarin verschillende plantengeografische ‘elementen’ vertegenwoordigd zijn, bijvoorbeeld het aandeel endemen of exoten, of het aandeel soorten met een vergelijkbaar areaal. In de Associatie van Gewone dophei (Ericetum tetralicis) zijn bijvoorbeeld Atlantische elementen relatief goed vertegenwoordigd: soorten die gebonden zijn aan een oceanisch klimaat, zoals Gewone dophei (Erica tetralix), Beenbreek (Narthecium ossifragum) en Wilde gagel (Myrica gale).

Tenslotte kun je het voorkomen van een soort op een bepaalde plek bekijken ten opzichte van het hele areaal: zit ik op de rand van het areaal, of in het midden of in een ‘buitenpost’ van een versnipperd areaal? In ‘De Vegetatie van Nederland’ is op deze manier bij alle klassen en verbonden een spectrum aangegeven van de areaalligging van de soorten die de vegetatie vormen. Een voorbeeld van de Oeverkruid-klasse (Littorelletea) en de verbonden daarin is hieronder aangegeven.

Areaalspectra van de Oeverkruid-klasse (Littorelletea) en de vier daarbinnen voorkomende verbonden. Te zien is dat een groot deel van de soorten van deze gemeenschappen in ons land centraal in het areaal ligt. Dit duidt erop dat deze klasse en verbonden hun zwaartepunt van verspreiding in de Atlantische regio hebben. Een groot deel van de verspreiding en oppervlakte van begroeiingen van deze klasse bevindt zich dan ook in ons land, zodat Nederland een grote verantwoordelijkheid heeft voor begroeiingen van de Oeverkruid-klasse.

Een laatste onderdeel dat we hier willen aanstippen is het genetische omderzoek aan planten, dat de laatste jaren heeft geleid tot een geheel andere indeling van korstmossen, mossen, sporenplanten en vaatplanten. Behalve meer duidelijkheid, en soms meer verwarring, over taxonomische indelingen, levert dit onderzoek ook inzicht in geografische relaties tussen populaties. Zo zijn voor enkele boomsoorten op basis van DNA-onderzoek de migratieroutes uitgezocht die soorten na de ijstijden gevolgd hebben. Zomereik (Quercus robur) en Beuk (Fagus sylvatica) blijken tijdens de ijstijden verschillende relictpopulaties te hebben gehad in Zuid-Europa, van waaruit de rest van het continent nadien weer gekoloniseerd is (Bruine de Bruin & Kuiters 2008; zie de afbeelding hieronder). Dit type plantengeografische gegevens zou ook gekoppeld kunnen worden aan vegetatiegegevens, maar voorbeelden van dergelijk onderzoek kennen wij nog niet.

Verspreiding van eiken na de ijstijden. De soorten zijn vanuit verschillende refugia gemigreerd naar de noordelijkere delen van Europa (Uit: Petit et al. 2002). De gekleurde lijnen geven de grens tussen water en land aan tijdens de ijstijden.

Verdieping

Schaminée, J.H.J. & H. Doing (1995). Vegetatiegeografie. In: J.H.J. Schaminée et al. (red.), De Vegetatie van Nederland 1. Inleiding tot de plantensociologie: grondslagen, methoden en toepassingen. Opulus, Uppsala/Leiden: 179-192.

Geciteerde literatuur

Bruine de Bruin, F. & Kuiters, L. (2008). Nieuwe antwoorden op oude vragen: de fylogeografie van plantensoorten in Europa. In: Schaminée, J.H.J. & E.J. Weeda (red.). Grenzen in beweging. Beschouwingen over vegetatiegeografie. KNNV, Uitgeverij, Zeist, pg 168-183.

Douda, J., Doublík, K., Slezák, M. et al. (2015). Vegetation classification and biogeography of European floodplain forests and alder carrs. Applied Vegetation Science 19(1): 147-163.

Jiménez-Alfaro, M. Hájek, M., Ejrnaes, R. et al. (2013), Biogeographic patterns of base-rich fen vegetation across Europe. Applied Vegetation Science 17(2): 367-380.

Krahulec, F. (1985). The chorological pattern of European Nardus-rich communities. Vegetatio 59: 119-123.

Loidi, J., Biurrun, I, Campos, J.A., García-Mijangos, I. & Herrera, M. (2010). A biogeographic analysis of European Atlantic lowland heathlands. Journal of Vegetation Science 21: 832-842.

Marcenò, C., Guarino, R., Loidi, J. et al. (2018). Classification of European and Mediterranean coastal dune vegetation. Applied Vegetation Science 21(3): 533-559.

Petit, R.J., Brewer, S. Bordács, S. et al. (2002). Identification of refugia and post-glacial colonisation routes of European white oaks based on chloroplast DNA and fossil pollen evidence. Forest Ecology and Management 156(1-3): 49-74.

Schaminée, J.H.J. & Van ’t Veer, R. (2000, red.). Honderd jaar op de knieën. De geschiedenis van de plantensociologie in Nederland. Opulus Press Nederland, Noordwolde, 238 pp.

Takhtajan, A. (1986). Floristic regions of the world. University of California Press, Berkeley/Los Angeles/London, 522 pp.

Walter, H. & Straka, H. (1970). Arealkunde. Floristisch-hostorische Geobotanik. Eugen, Stuttgart, 478 pp.

Weeda, E.J., Schaminée, J.H.J. & Van Duuren, L. (2000-2005). Atlas van Plantengemeenschappen in Nederland. Deel 1-4. KNNV Uitgeverij, Utrecht/.

Westhoff, V., Bakker, P.A. & Van der Voo, E.E. (1970). Wilde Planten: flora en vegetatie in onze natuurgebieden. Deel 1. Vereniging tot Behoud van Natuurmonumenten in Nederland, De Lang/Van Leer, Deventer, 320 pp.

Willers, B. & Schaminée, J.H.J. (2008). Europese en mondiale verspreiding van vaatplanten: plantengeografische indelingen en areaaltypen. In: Schaminée, J.H.J. & E.J. Weeda (red.). Grenzen in beweging. Beschouwingen over vegetatiegeografie. KNNV, Uitgeverij, Zeist, pg 12-36.

Willner, W., Borja Jiménez, A., Emiliano Agrillo, E., et al. (2017). Classification of European beech forests: a Gordian Knot? Applied Vegetation Science 20(3): 494-512.

Zechmeister, H. & Mucina, L. (1994). Vegetation of European springs. High-rank syntaxa of the montio-Cardaminetea. Journal of Vegetation Science: 5: 385-402.

naar boven

De vegetatie op een bepaalde plek is het gevolg van een complex geheel aan factoren, waaronder klimaat, geologie, geomorfologie, bodem, hydrologie, plant-dier interacties, plant-plant-interacties en allerlei menselijke invloeden. Een laatste belangrijke factor is echter de aanwezige pool van plantensoorten. Dit brengt ons naar het terrein van de plantengeografie. Plantengeografie bestudeert de arealen (verspreidingsgebieden) van plantensoorten en probeert daar verklaringen voor te vinden. Zo bestudeert deze studie hoe de Nederlandse flora is samengesteld en probeert dit te begrijpen.

Op vergelijkbare wijze is vegetatiegeografie de studie van de verspreidingspatronen van plantengemeenschappen. Het probeert deze patronen in kaart te brengen en te verklaren. We hebben het dan wel over patronen op een uitgebreid schaalniveau, dus bijvoorbeeld voor heel Nederland, een deel van of heel Europa of wereldwijd. Het betreft dus een ander schaalniveau dan bij het maken van een vegetatiekaart (zie Hoofdstuk 2.7). Om een beter beeld te krijgen van vegetatiegeografie, gaan we eerst even in op onderdelen die bij de plantengeografie aan bod komen.

Plantengeografie

Alle plantensoorten ter wereld hebben een bepaald areaal, al dan niet door de mens beïnvloed. Binnen de plantengeografie zijn op basis van deze patronen allerlei gebieden onderscheiden die gekenmerkt worden door planten met (ongeveer) eenzelfde areaal.  Op wereldschaal worden zes gebieden onderscheiden, die onderling sterk verschillen in hun flora. Deze gebieden worden florarijken genoemd. Ze zijn weergegeven op het kaartje hieronder. Het Kaapse Florarijk is zo klein, dat het in het kaartje is aangegeven met een pijl.

Deze florarijken worden onderscheiden op basis van eigen plantenfamilies. Europa valt geheel binnen het Boreale of Holarctische Florarijk. Dit gebied is het grootste florarijk en omvat een groot deel Eurazië, Noord-Afrika en Noord-Amerika. Dit heeft er mee te maken heeft dat de continenten Noord-Amerika en Eurazië relatief laat in de geschiedenis uit elkaar zijn gegaan, waardoor er in deze gebieden veel gemeenschappelijke taxa voorkomen (Willers & Schaminée 2008). Onder de bijna 60 (allemaal kleine) families die kenmerkend zijn voor het Holarctische florarijk zijn onder meer de Hippuridaceae (met slechts één soort: Lidsteng, Hippuris vulgaris), de Adoxaceae (eveneens met slechts één soort: Muskuskruid, Adoxa moschatellina), de Butomaceae (ook slechts één soort: Zwanenbloem, Butomus umbellatus), de Scheuchzeriaceae (met twee soorten) en de Platanaceae (Plataanfamilie) (Heywood 1979).

Binnen deze rijken wordt – op basis van plantengeslachten en soorten – een verdere onderdeling gemaakt in regionen, provincies, sectoren en districten (zie Walter & Straka 1970 en Takhtajan 1986). Nederland valt binnen de Circumboreale regio en de Atlantische provincie, met alleen het Zuid-Limburgse Heuvelland in de Centraal Europese provincie (Westhoff et al. 1970). Kenmerkend voor de Atlantische provincie zijn onder andere Beenbreek (Narthecium ossifragum), Drienervige zegge (Carex trinervis) en Wilde hyacint (Hyacinthoides non-scripta).

Zoals is gezegd, houdt de plantengeografie zich ook bezig met het verklaren van arealen van soorten. De voornaamste factoren die de huidige arealen verklaren zijn historische factoren (continentverschuiving, ijstijden, evolutie, uitsterven), fysisch-geografische factoren (klimaat, gebergtebarrières, zeekusten), kenmerken van de soorten zelf (bijvoorbeeld dispersievermogen, breedte van ecologisch voorkomen) en de invloed van de mens. De aanwezige soorten in een gebied, die samen de vegetatie opbouwen, zijn dus een gevolg van allerlei factoren, maar de historische spelen een grote rol. In Nederland waren bijvoorbeeld tijdens de ijstijden veel soorten afwezig, die na het terugtrekken van het ijs ons land nieuw of opnieuw wisten te koloniseren vanuit resterende populaties (relicten) elders in Europa. Loidi et al. (2010) tonen bijvoorbeeld voor heidevegetatie aan dat de grootste soortenrijkdom én de oorsprong van heidesoorten na de ijstijden in Noord-Spanje ligt.

Vegetatiegeografie

Op dezelfde manier als bij plantensoorten kun je naar de geografie van vegetatietypen kijken. Plantengemeenschappen hebben ook een areaal en wisselen elkaar af langs klimaatzones en hoogtezones. Ook kun je gebieden onderscheiden met gemeenschappelijke plantengemeenschappen. Het bepalen van het areaal van plantengemeenschappen is wel ingewikkelder dan voor soorten, omdat de definitie van een klasse, orde, verbond of associatie (zie Hoofdstuk 1.6) bepaalt hoe groot het areaal is. De afgrenzing is doorgaans minder duidelijk dan bij soorten. Bij soorten speelt ook wel dat je overgangen of complexen van soorten ziet, maar dit zijn uitzonderingen. Plantengemeenschappen zullen in veel gevallen floristisch enigszins verschillen wanneer je van de ene kant van het areaal naar de andere kant gaat. Op de grens van het areaal worden de verschillen op een bepaald moment zo groot dat er sprake is van een andere plantengemeenschap. Maar dit kan heel geleidelijk gaan, wat het lastig maakt om een grens te trekken.

Een tweede probleem is dat plantensoorten onder andere ecologische omstandigheden groeien in andere klimaatgebieden (zie de vele voorbeelden in VVN H12 Vegetatiegeografie). Dit maakt het moeilijker om voor een groot gebied plantensoorten te benoemen die kenmerkend zijn voor een bepaalde plantengemeenschappen (, zie Hoofdstuk 2.3); waar Gele lis (Iris pseudacoris) in Nederland kenmerkend is voor natte ruigte, rietland en natte bossen, komt de soort in het veel vochtigere klimaat van Ierland ook in droge duingraslanden voor.

Een derde probleem dat het bepalen van arealen lastig maakt is een verschil in detailniveau waarop de variatie in vegetatie in Europa beschreven is. In sommige landen wordt bepaalde variatie opgevat als verschillende associaties binnen één verbond, in andere landen als varianten (subassociaties) van één associatie. Dit maakt het vergelijken van indelingen van plantengemeenschappen uit verschillende landen niet eenvoudig.

Het vereist dan ook een studie van vegetatieopnamen van een groot gebied, om een goede afgrenzing te maken. De laatste jaren zijn in in Europa diverse voorbeelden van dit soort overzichtstudies verschenen, waarbij naar de variatie in een bepaalde groep van plantengemeenschappen over een groot gebied is gekeken. Dit type onderzoek is vooral toegenomen dankzij de opbouw van een gemeenschappelijke Europese Vegetatie Databank, EVA genaamd (http://euroveg.org/). Waar oudere studies over arealen van plantengemeenschappen nog vaak op literatuur zijn gebaseerd (bijv. Krahulec 1985, zie figuur 12.5 in VVN H12 Vegetatiegeografie), zijn de nieuwere gebaseerd opvan vegetatie-opnamen van een groot gebied. Voorbeelden zijn een overzicht van Europese brongemeenschappen (Zechmeister & Mucina 1994), kalkmoerassen (Jimenez et al. 2013), bossen in rivierdalen (Douda et al. 2015), Beukenbossen (Wilner et al. 2017) en helmbegroeiingen (Marceno et al. 2018).

Verspreiding van opnamen van drie onderscheiden plantengemeenschappen binnen een set opnamen van kalkmoerassen in Europa. Rechts staat een ordinatiediagram (zie hoofdstuk 2.8) met de opnamen uit de gemeenschappen (incl. subtypen a en b voor 2 en 3) en de voornaamste verklarende factoren: breedtegraad (Lat), lengtegraad (Lon), temperatuur (Temp), neerslag (Prec) en potentiële verdamping (PET) (uit: Jiménez-Alfaro et al. 2013).

Binnen Nederland moet je bij vegetatiegeografie ook denken aan de ‘Atlassen van Plantengemeenschappen’ waarin de verspreiding van alle associaties in ons land in twee perioden wordt weergegeven en toegelicht (Weeda et al. 2000-2005). Hieronder geven we een voorbeeld waarbij voor de Associatie van Dauwbraam en Marjolein (Rubo-Origanetum) de verspreiding in drie perioden is weergegeven.

Verspreiding van de Associatie van Dauwbraam en Marjolein (r17Aa01 Rubo-Origanetum) vóór 1975 (links), in de periode 1975-2000 (midden) en na 2000 (rechts), op basis van vegetatieopnamen uit de Landelijke Vegetatie Databank (kaartjes uit SynBioSys Nederland).

Areaalspectra

Er komt een grote variatie aan arealen bij soorten en plantengemeenschappen voor. Als het areaal van een soort zich uitstrekt over alle continenten, dan heet dat een kosmopolitische verspreiding. Als een soort of gemeenschap voorkomt in een beperkt gebied, spreekt men van een. De Associatie van Harlekijn en Ratelaar is (Rhinantho-Orchidietum) – zover bekend – een endemische associatie in ons land, alleen bekend uit het kustgebied. De Associatie van Egelskop en Pijlkruid (Sagittario-Sparganietum) komt voor in heel Europa. Een soort die niet oorspronkelijk is in een gebied, maar daar via verspreiding door de mens is gekomen, heet een exoot. Vegetatietypen die gedomineerd worden door exoten worden vrijwel altijd als een beschreven (zie Hooofdstuk 2.3). Een voorbeeld is een struweel waarin Dijkviltbraam (Rubus armeniacus) domineert.

De derivaatgemeenschap met dominantie van Dijkviltbraam (Rubus armeniacus, r37DG2) is in ons land een algemene verschijning langs spoorwegen, snelwegen en andere ruderale terreinen. Deze soort weet echter ook in natuurgebieden tot dominantie te komen, zoals hier langs duindoornstruweel op de Hellegatsplaten in Zuid-Holland. Het is een exoot: het oorspronkelijke verspreidingsgebied van deze braam is de Kaukasus (Foto: John Janssen).

Binnen een vegetatie kan ook gekeken worden naar de mate waarin verschillende plantengeografische ‘elementen’ vertegenwoordigd zijn, bijvoorbeeld het aandeel endemen of exoten, of het aandeel soorten met een vergelijkbaar areaal. In de Associatie van Gewone dophei (Ericetum tetralicis) zijn bijvoorbeeld Atlantische elementen relatief goed vertegenwoordigd: soorten die gebonden zijn aan een oceanisch klimaat, zoals Gewone dophei (Erica tetralix), Beenbreek (Narthecium ossifragum) en Wilde gagel (Myrica gale).

Tenslotte kun je het voorkomen van een soort op een bepaalde plek bekijken ten opzichte van het hele areaal: zit ik op de rand van het areaal, of in het midden of in een ‘buitenpost’ van een versnipperd areaal? In ‘De Vegetatie van Nederland’ is op deze manier bij alle klassen en verbonden een spectrum aangegeven van de areaalligging van de soorten die de vegetatie vormen. Een voorbeeld van de Oeverkruid-klasse (Littorelletea) en de verbonden daarin is hieronder aangegeven.

Areaalspectra van de Oeverkruid-klasse (Littorelletea) en de vier daarbinnen voorkomende verbonden. Te zien is dat een groot deel van de soorten van deze gemeenschappen in ons land centraal in het areaal ligt. Dit duidt erop dat deze klasse en verbonden hun zwaartepunt van verspreiding in de Atlantische regio hebben. Een groot deel van de verspreiding en oppervlakte van begroeiingen van deze klasse bevindt zich dan ook in ons land, zodat Nederland een grote verantwoordelijkheid heeft voor begroeiingen van de Oeverkruid-klasse.

Een laatste onderdeel dat we hier willen aanstippen is het genetische omderzoek aan planten, dat de laatste jaren heeft geleid tot een geheel andere indeling van korstmossen, mossen, sporenplanten en vaatplanten. Behalve meer duidelijkheid, en soms meer verwarring, over taxonomische indelingen, levert dit onderzoek ook inzicht in geografische relaties tussen populaties. Zo zijn voor enkele boomsoorten op basis van DNA-onderzoek de migratieroutes uitgezocht die soorten na de ijstijden gevolgd hebben. Zomereik (Quercus robur) en Beuk (Fagus sylvatica) blijken tijdens de ijstijden verschillende relictpopulaties te hebben gehad in Zuid-Europa, van waaruit de rest van het continent nadien weer gekoloniseerd is (Bruine de Bruin & Kuiters 2008; zie de afbeelding hieronder). Dit type plantengeografische gegevens zou ook gekoppeld kunnen worden aan vegetatiegegevens, maar voorbeelden van dergelijk onderzoek kennen wij nog niet.

Verspreiding van eiken na de ijstijden. De soorten zijn vanuit verschillende refugia gemigreerd naar de noordelijkere delen van Europa (Uit: Petit et al. 2002). De gekleurde lijnen geven de grens tussen water en land aan tijdens de ijstijden.

Verdieping

Schaminée, J.H.J. & H. Doing (1995). Vegetatiegeografie. In: J.H.J. Schaminée et al. (red.), De Vegetatie van Nederland 1. Inleiding tot de plantensociologie: grondslagen, methoden en toepassingen. Opulus, Uppsala/Leiden: 179-192.

Geciteerde literatuur

Bruine de Bruin, F. & Kuiters, L. (2008). Nieuwe antwoorden op oude vragen: de fylogeografie van plantensoorten in Europa. In: Schaminée, J.H.J. & E.J. Weeda (red.). Grenzen in beweging. Beschouwingen over vegetatiegeografie. KNNV, Uitgeverij, Zeist, pg 168-183.

Douda, J., Doublík, K., Slezák, M. et al. (2015). Vegetation classification and biogeography of European floodplain forests and alder carrs. Applied Vegetation Science 19(1): 147-163.

Jiménez-Alfaro, M. Hájek, M., Ejrnaes, R. et al. (2013), Biogeographic patterns of base-rich fen vegetation across Europe. Applied Vegetation Science 17(2): 367-380.

Krahulec, F. (1985). The chorological pattern of European Nardus-rich communities. Vegetatio 59: 119-123.

Loidi, J., Biurrun, I, Campos, J.A., García-Mijangos, I. & Herrera, M. (2010). A biogeographic analysis of European Atlantic lowland heathlands. Journal of Vegetation Science 21: 832-842.

Marcenò, C., Guarino, R., Loidi, J. et al. (2018). Classification of European and Mediterranean coastal dune vegetation. Applied Vegetation Science 21(3): 533-559.

Petit, R.J., Brewer, S. Bordács, S. et al. (2002). Identification of refugia and post-glacial colonisation routes of European white oaks based on chloroplast DNA and fossil pollen evidence. Forest Ecology and Management 156(1-3): 49-74.

Schaminée, J.H.J. & Van ’t Veer, R. (2000, red.). Honderd jaar op de knieën. De geschiedenis van de plantensociologie in Nederland. Opulus Press Nederland, Noordwolde, 238 pp.

Takhtajan, A. (1986). Floristic regions of the world. University of California Press, Berkeley/Los Angeles/London, 522 pp.

Walter, H. & Straka, H. (1970). Arealkunde. Floristisch-hostorische Geobotanik. Eugen, Stuttgart, 478 pp.

Weeda, E.J., Schaminée, J.H.J. & Van Duuren, L. (2000-2005). Atlas van Plantengemeenschappen in Nederland. Deel 1-4. KNNV Uitgeverij, Utrecht/.

Westhoff, V., Bakker, P.A. & Van der Voo, E.E. (1970). Wilde Planten: flora en vegetatie in onze natuurgebieden. Deel 1. Vereniging tot Behoud van Natuurmonumenten in Nederland, De Lang/Van Leer, Deventer, 320 pp.

Willers, B. & Schaminée, J.H.J. (2008). Europese en mondiale verspreiding van vaatplanten: plantengeografische indelingen en areaaltypen. In: Schaminée, J.H.J. & E.J. Weeda (red.). Grenzen in beweging. Beschouwingen over vegetatiegeografie. KNNV, Uitgeverij, Zeist, pg 12-36.

Willner, W., Borja Jiménez, A., Emiliano Agrillo, E., et al. (2017). Classification of European beech forests: a Gordian Knot? Applied Vegetation Science 20(3): 494-512.

Zechmeister, H. & Mucina, L. (1994). Vegetation of European springs. High-rank syntaxa of the montio-Cardaminetea. Journal of Vegetation Science: 5: 385-402.

naar boven