1.6 Basisbegrippen en verdieping

In dit afsluitende hoofdstuk van de Achtergrondinformatie wordt een aantal basisbegrippen uit de vegetatiekunde nader toegelicht. De volgende onderwerpen komen aan bod:

• de associatie

• het syntaxonomisch systeem

• diagnostische soorten

Trouwgraad

Zoals is toegelicht in Hoofdstuk 1.1 kun je plantengemeenschappen onderscheiden op basis van vegetatiestructuur en soortensamenstelling. De mate waarin soorten gebonden zijn aan een plantengemeenschap wordt trouwgraad genoemd. Trouwe soorten komen in de ene plantengemeenschap meer voor dan in andere. Het ‘meer' voorkomen kan een overwicht in presentie zijn (het percentage opnamen waarin de soort aanwezig is, oftewel de trefkans van een soort), maar kan ook een overwicht in bedekking zijn (de hoeveelheid waarmee een soort in opnamen voorkomt).

De soorten waarmee je plantengemeenschappen onderscheidt en beschrijft, kies je uit op basis van hun trouwgraad. Soorten die verschillen in trouwgraad kunnen dus gebruikt worden om plantengemeenschappen te beschrijven. Deze noemen we diagnostische soorten .

In de Vegetatie van Nederland is de trouw­graad van soorten bepaald aan de hand van drie criteria: presentie, bedekking en – eventueel – syntaxo­nomische literatuur (Schaminée et al. 1995). Dit laatste, omdat voor het benoemen van kensoorten van associaties, verbonden, etc. het belangrijk is om ook te kijken naar vegetatiebeschrijvingen in de omringende landen en streken. Op grond van deze drie criteria zijn alle plantengemeenschappen (subassociaties, associaties, verbonden, ordes, klassen; zie verderop) beschreven aan de hand van de volgende groepen van diagnostische soorten:

Exclusieve kensoort = soort die uitsluitend of vrijwel uitsluitend voorkomt in één plantengemeenschap.

Kensoort = soorten die in één plantengemeenschap een duidelijk hogere presen­tie hebben dan in alle andere plantengemeenschappen.

Kensoort binnen de formatie = soort die binnen een formatie in één plantengemeenschap een duidelijk hogere presen­tie hebben dan in alle andere plantengemeenschappen.

Lokale kensoort = soort die in een bepaalde regio (bijv. het Heuvelland of de Duinen) in één plantengemeenschap een duidelijk hogere presen­tie hebben dan in alle andere plantengemeenschappen.

Transgrediërende kensoort = kensoort van verschillende niveaus, bijvoorbeeld van een associatie, maar ook van het verbond waarbinnen die associatie valt, ten opzichte van alle andere verbonden. Een voorbeeld is Kleine zonnedauw (Drosera intermedia), die kensoort is van de Associatie van Moeraswolfsklauw en Snavelbies (Lycopodio-Rhynchosporetum), doch tevens transgrediërend kentaxon is van de Klasse van de hoogveenbulten en natte heiden (Oxycocco-Sphagnetea). De interpretatie van een dergelijke transgressie is dat het bewuste kentaxon een vrij brede ecologische amplitudo heeft, maar binnen die groep van associaties waarin hij optreedt toch duidelijk een voorkeur heeft voor één daarvan, omdat daar het milieu voor die soort optimaal is.

Differentiërende soort = soort die in een plantengemeenschap een duidelijk hogere presen­tie heeft dan in een deel van de andere plantengemeenschappen; differentiërende soorten zijn dus altijd kenmerkend ten opzichte van een of meerdere andere gemeenschappen.

Preferente soort = soort die in een bepaalde plantengemeenschap geen overwicht heeft in presentie, maar wel in bedekking. Ook hier onderscheiden we preferente kensoorten en preferente differen­tiërende soorten. Preferente kensoorten komen bij­voorbeeld veelvuldig voor in associa­ties van kwelders en schorren van de klasse Asteretea tripolii. Preferente differentiërende soorten spelen een belangrijke rol bij het onderscheiden van romp- en derivaatgemeenschappen (zie verderop).

Constante soort = soort die geen duidelijke voor­keur heeft voor een bepaald syntaxon, maar binnen het betreffende syntaxon een presentie heeft van meer dan 60%. Feitelijk is de soort dus vrijwel altijd in een opname van de plantengemeenschap aanwezig. Veelal betreft het soorten met een brede ecologi­sche amplitudo, zoals Zomereik (Quercus robur), Riet (Phrag­mites australis) en Grote brandnetel (Urtica dioica).

Zoals gezegd, gelden differentiërende soorten altijd ten opzichte van andere plantengemeenschappen. Zo wordt bij de Associatie van Hazelaar en Purperorchis (Orchio-Cornetum) een hele lijst genoemd van differentiërende soorten ten opzichte van alle andere struweel-associaties. Voor het Beuken-Eikenbos (Fago-Quercetum) geldt dat onder meer Lelietje-van-dalen (Convallaria majalis), Witte klaverzuring (Oxalis acetosella) en Hazelaar (Corylus avellana) differentiërend zijn ten opzichte van andere associaties binnen het Zomereik-verbond (Quercion roboris).

De associatie

De fundamentele eenheid in het classificatiesysteem van de Frans-Zwitserse school (zie Hoofdstuk 1.1) is de associatie, een plantengemeenschap met een nauw omschreven floristische samenstelling, gekenmerkt door een specifieke standplaats en een uniforme vegetatiestructuur. Voor het beschrijven van nieuwe associaties wordt ook nog als regel gehanteerd dat een associatie een relatief groot verspreidingsgebied heeft; een lokale begroeiing met een sterk afwijkende soortensamenstelling die slechts van een enkele plek bekend is, wordt niet als een nieuw associatie beschreven.

De nauw omschreven, unieke floristische samenstelling bestaat eruit dat de associatie beschreven is aan de hand van een karakteristieke soortencombinatie. Dit kan gaan om kensoorten of om een groep van differentiërende soorten, kencombinatie genoemd. Hoe meer kensoorten en differentiërende soorten een associatie telt, des te beter is ze onderscheiden van andere associaties. De kensoorten en differentiërende soorten helpen om een vegetatietype in het veld te herkennen of om een opname te identificeren (zie Hoofdstuk 2.5). Daarvoor zijn overigens ook de constante soorten van belang: de soorten die vrijwel altijd in de associatie voorkomen, oftewel een hoge trefkans hebben.

Het syntaxonomisch systeem

Analoog aan de taxonomie, waarin soorten in geslachten worden opgenomen, en deze op hun beurt weer in families, enzovoorts, kent men in de plantensociologie een hiërarchisch systeem van plantengemeenschappen (syntaxa) boven en beneden het niveau van associatie. De hogere eenheden zijn, in volgorde van laag naar hoog: verbond, orde en klasse.

Klassen kunnen naar verschillende gezichtspunten worden samengevat tot groepen van klassen of tot formaties. Eenheden beneden de rang van associatie zijn: subassociatie (onderscheiden aan de hand van differentiërende soorten) en varianten (lokale vormen met een iets afwijkende soortensamenstelling). Het samenvoegen van associaties tot verbonden, van verbonden tot orden en van orden tot klassen gebeurt op grond van overeenkomsten en verschillen in floristische samenstelling van de gemeenschappen, en op basis van structuurkenmerken en verspreiding.

Voor de naamgeving van associaties en hogere eenheden is – net als in de taxonomie – een stel regels ontwikkeld, wat ‘code’ wordt genoemd (Weber et al. 2000; Barkman & Schaminée 1995). De uitgangen van de namen van de syntaxa zijn respectievelijk: -etum voor associatie, -ion voor verbond, -etalia voor orde, en -etea voor klasse. In het overzicht van de Nederlandse plantengemeenschappen (Schaminée et al. 1995-1999; Schaminée et al. 2010; Schaminée et al. 2017) vind je deze uitgangen terug in de wetenschappelijke namen van de plantengemeenschappen (zie ook Vegetatie van Nederland). Zo betreft de Oxycocco-Sphagnetea de Klasse van de hoogveenbulten en natte heiden.

Gemeenschappen die geen diagnostische soorten van een associatie bevatten, maar alleen van verbond, orde of klasse, worden onderscheiden als rompgemeenschappen of derivaatgemeenschappen. In deze gemeenschappen komen, naast overige soorten, slechts ken- en differentiërende soorten van hogere eenheden (verbond, orde en/of klasse) voor. In het geval van rompgemeenschappen zijn de dominante soorten ‘klasse-eigen” (ze komen algemeen in de klasse voor), in het geval van derivaatgemeenschappen zijn de dominante soorten ‘klasse-vreemd‘. Dit laatste betreft in veel gevallen niet-inheemse soorten, maar dat hoeft niet per se. Romp- en derivaatgemeenschappen zijn in veel gevallen relatief soortenarme begroeiingen vergeleken met de associaties binnen eenzelfde verbond, orde of klasse.

Rompgemeenschappen worden weergegeven door de afkorting RG, gevolgd door één of twee kenmerkende (meestal: dominante) soorten, een koppelteken (bij de wetenschappelijke naam), en vervolgens de hogere eenheid. Bij derivaatgemeenschappen wordt de afkorting DG gebruikt, en verder eenzelfde omschrijving als bij rompgemeenschappen. In sommige gevallen wordt een combinatie van meerdere hogere eenheden aangegeven, namelijk als een romp- of derivaatgemeenschap begroeiingen van meerdere hogere eenheden omvat.  In de tabel hieronder is hiervan een voorbeeld gegeven.

Romp- en derivaatgemeenschappen

In de buitenlandse literatuur worden romp- en derivaatgemeenschappen niet altijd volgens de termen romp- of derivaatgemeenschap (basal community) beschreven, maar soms – meer neutraal – als community (Engels) of Gesellschafft (Duits). Een soort tussengeval, dat je in de literatuur soms tegen komt, is de zogenaamde centrale associatie. Dit zijn associaties, met een eigen structuur en soortensamenstelling, waarin de soorten van het verbond optimaal voorkomen, maar die – binnen het verbond – geen eigen soorten hebben. De centrale associatie onderscheidt zich van romp- en derivaatgemeenschappen omdat sommige kensoorten van het verbond in deze centrale associatie hun optimum hebben, zodat er wel sprake is van preferente of transgrediërende kensoorten (zie verderop). Het begrip centrale associatie is in ‘De Vegetatie van Nederland’ niet gehanteerd, maar er zijn wel enkele associaties beschreven die kensoorten missen, zoals bijvoorbeeld de Riet-associatie (r08Bb04 Typho-Phragmitetum) en de Duin-Struisgras-associatie (r14Bb02, Festuco-Galietum veri).

Kwantitatieve criteria voor diagnostische soorten

Voor het bepalen van kensoorten en differentiërende soorten zijn in De Vegetatie van Nederland kwantitatieve criteria gehanteerd, op basis van presentieverschillen. In onderstaande tabel zijn deze criteria aangegeven.  Uit de tabel blijkt dat de presentieverschillen groter moeten zijn indien de presentie van een soort toeneemt.

Daarnaast zijn, op basis van de bedekking, preferente soorten onderscheiden. Als criterium is hierbij gehanteerd dat preferente kensoorten een verschil in karakteristieke bedekking (gemiddelde bedek­king in een type over die opnamen waarin de soort voorkomt) hebben van minimaal drie bedek­kingsklassen ten opzichte van alle andere syntaxa (zie onderstaande tabel). Hetzelfde criterium geldt voor preferente differentiërende soorten, maar dan ten opzichte van één of meerdere andere syntaxa.

Dit soort kwantitetieve criteria kunnen beter worden gebruikt naar mate de tabellen van de plantengemeenschappen die onderling worden vergele­ken uit meer opnamen zijn opgebouwd. In twijfelgevallen (als de waarden op de rand van de onderscheiden klassen liggen, of als het aantal opnamen waarmee een gemeenschap is onderbouwd klein is) heeft men bij De Vegetatie van Nederland de litera­tuur geraadpleegd.

Door Chytrý et al. (2002) wordt een overzicht gegevens van methoden om trouwgraad te kwantificeren. Zij vergelijken statistische maten voor het bepalen van trouwgraad. De phi-coëfficiënt is volgens hen een goede maat om te evalueren hoe goed uiteindelijke typen in een classificatie onderscheidend zijn ten opzichte van andere typen. Hoe meer diagnostische soorten van een type een hoge phi-coëfficiënt hebben, hoe beter dat type gedefinieerd is. Eventueel kan ook per type onderscheid worden gemaakt in diagnostische soorten met een hoge phi-coëfficiënt, en – wat minder goede – diagnostische soorten met een wat lagere phi-coëfficiënt. Berekeningen van de phi-coëfficiënt zijn mogelijk in het classificatie-programma JUICE (Tichý 2002).

Geciteerde literatuur

Barkman, J.J. & Schaminée, J.H.J. (1995). De naamgeving in de syntaxonomie. In: Schaminée et al. (red.). De Vegetatie van Nederland, deel 1, pg. 141-150.

Chytrý, M., Tichý, L. Holt, J. & Botta-Dukát, Z. (2002). Determination of diagnostic species with statistical fidelity measures. Journal of Vegetation Science 13: 79-90.

Schaminée, J.H.J., Stortelder, A.H.F. & V. Westhoff, V. (1995). De synthetische fase van het vegetatieonderzoek. In: In: Schaminée et al. (red.). De Vegetatie van Nederland, deel 1. Grondslagen, methoden, toepassingen, pg 81-114.

Schaminée, J.H.J., Hommel, P.W.F.M., Stortelder, A.H.F., Weeda, E.J. & Westhoff, V. (1995-1999). De Vegetatie van Nederland 1-5. Opulus, Uppsala/Leiden.

Schaminée, J., Sýkora, K., Smits, N. & Horsthuis, M. (2010). Veldgids Plantengemeenschappen van Nederland. KNNV Uitgeverij, Zeist, 439 pp.

Schaminée, J.H.J., Haveman, R., Hommel, P.W.F.M., Janssen, J.A.M., De Ronde, I, Schipper, P.C., Weeda, E.J., Van Dort, K.W. & Bal, D. (2017). Revisie Vegetatie van Nederland. Plantensociologische Kring Nederland. Uitgeverij Westerlaan, Lichtenvoorde.

Tichý, L. (2002). Juice 4.0. Software user’s guide. Department of botany, Masaryk University, Brno.

Weber, H.E., Moravec, J. & J.-P. Theurillat, J-P. (2000). International code on phytosociological nomenclature. 4rd edition. Journal of Vegetation Science 11: 739-768.

naar boven