1.5 Vegetatiedynamiek

Vegetatie verandert in de loop van de tijd. Dat is een verschijnsel waarmee iedereen vertrouwd is. We zien de plantenwereld in de loop van de seizoenen telkens van gedaante veranderen, maar ook zien we veranderingen die zich over een langere periode uitstrekken, zoals het opgroeien van een bos vanuit een verlaten akker of vanuit een jonge aanplant. Omdat planten voortdurend opgroeien en afsterven, waarbij – al of niet onder invloed van de vegetatie zelf – ook de milieuomstandigheden wijzigen, kunnen we zonder omwegen stellen dat vegetatie altijd in beweging is.

In dit hoofdstuk gaan we in op de verschillende vormen van vegetatiedynamiek. De belangrijkste zijn fluctuatie en successie . In het eerste geval gaat het om veranderingen in de loop van de tijd waarbij de vegetatie telkens weer terugkeert naar haar uitgangspositie. In het geval van successie is sprake van ontwikkelingen waarbij een plantengemeenschap ontstaat (op voordien onbegroeide bodem) of in een andere overgaat. Voor een uitvoerige beschouwing over dit onderwerp verwijzen we naar VVN H13 Vegetatiedynamiek. Voor een toelichting op de ecologische factoren en processen die ten grondslag liggen aan veranderingen in vegetatie verwijzen we naar VVN H2 Vegetatie als object van onderzoek.

Fluctuatie

Onder fluctuatie verstaan we onregelmatige schommelingen in de floristische samenstelling en/of biomassa van een plantengemeenschap voor zover die niet gebonden zijn aan de seizoenen. Een voorbeeld is het nagenoeg ontbreken van bepaalde paddenstoelen in de vegetatie in een jaar met droge zomer en herfst. Dit hangt weliswaar samen met de weersomstandigheden, maar is geen jaarlijks, elk seizoen terugkerende gebeurtenis. Schommelingen in floristische samenstelling die wel elk seizoen optreden worden samengevat onder de naam seizoenperiodiciteit, waarvoor een eigen onderzoeksgebied bestaat, de fenologie .

Een klassiek voorbeeld van fenologische veranderingen is de beschrijving van de seizoenaspecten van het Eiken-Haagbeukenbos (Stellario-Carpinetum; Ellenberg 1939), waarbij de voorjaarsplanten tot ontwikkeling komen voordat de bomen in het blad staan. Na de bloei van soorten als Bosanemoon (Anemone nemorosa), Muskuskruid (Adoxa moschatellina) en Slanke sleutelbloem (Primula elatior), beginnen eerst de struiken uit te lopen, waaronder Hazelaar (Corylus avellana) en Gewone vlier (Sambucus nigra), waarna pas eind april of begin mei de bomen volgen. Dan pas komen de zomerbloeiers aan bod, waaronder Knopig helmkruid (Scrophularia nodosa), Bosandoorn (Stachys sylvatica) en Groot heksenkruid (Circaea lutetiana), die veel beter tegen schaduw kunnen dan de vroege voorjaarsplanten. Heel anders verloopt de ontwikkeling in het Eiken-Berkenbos (Betulo-Quercetum roboris). Deze bosgemeenschap wordt als het ware van boven naar beneden groen, dit in tegenstelling tot het Eiken-Haagbeuken-bos (van beneden naar boven). De fenologie van plantengemeenschappen kan in diagramvorm worden weergegeven.

Open

Fenologie van de karakteristieke graslandsoorten op de Bemelerberg in 1979 (Hennekens & Schaminée 1980). Voor een beheerder kunnen dit type schema's handig zijn om te weten wanneer hij het beste kan maaien of met begrazing kan starten, bijvoorbeeld pas nadat bepaalde zeldzame soorten zaad hebben gevormd.

Fluctuaties zijn niet helemaal voorspelbaar, maar anders dan bij successie zijn de veranderingen wel reversibel. Na een strenge winter verlopen de schommelingen anders dan na een zachte winter, maar op een gegeven moment keert de beginsituatie terug. Aard en intensiteit van de schommelingen bij fluctuatie hangen samen met wisselende weerfactoren, maar ook met andere tijdelijke invloeden zoals het optreden van ziekten en plagen of van kortstondige veranderingen in het beheer. De schommelingen kunnen zich binnen één jaar afspelen of over meer jaren uitstrekken.

In principe spelen fluctuaties zich af binnen één plantengemeenschap; in het geval er in het proces meer gemeenschappen zijn betrokken, geven we er de voorkeur aan te spreken van cyclische successie . De vraag of we te maken hebben met fluctuaties dan wel met cyclische successie is ook een kwestie van schaal. Zo kunnen mierennesten van sterke invloed zijn op de ontwikkeling van graslandplanten. Een soort als Grote tijm (Thymus pulegioides) kan zich op den duur in een gesloten grasland alleen handhaven als ze kan ontkiemen op omgewoelde grond, in dit geval dus op mierenbulten. Omdat de mierenbulten zelf een cyclus doormaken van onbegroeide, naar buiten gewerkte grond via een half en heel begroeide bult naar verval van de bult, kunnen de tijmplanten alleen ontkiemen in de eerste jaren van zo’n cyclus. In het grasland als geheel hebben deze veranderingen het karakter van een fluctuatie, maar vanuit de mierenbulten bezien is sprake van cyclische successie.

Open

Grote tijm (Thymus pulegioides) in een rivierduingrasland langs de Overijsselse Vecht. De soort kan bij het dichter worden van de begroeiing alleen standhouden op open, kale plekjes in de vegetatie, zoals hier op mierenbulten, maar door het dichtgroeien daarvan moet de soort telkens weer nieuwe kiemplekken zien te vinden (Foto: Hedwig van Loon).

Successie

Er is dus sprake van successie indien een plantengemeenschap ontstaat (op voordien onbegroeide bodem) of overgaat in een andere gemeenschap. Het vaststellen van successie kan in principe alleen worden gedaan aan de hand van metingen in de loop van de tijd. Beweringen die zijn gebaseerd op waarnemingen langs indirecte weg, bijvoorbeeld door te veronderstellen dat gemeenschappen die in de ruimte naast elkaar voorkomen elkaar in de tijd opgevolgd zullen hebben, kunnen niet zomaar als waarheid gelden. Denk aan de verlanding in een laagveenplas of de ruimtelijke overgangen tussen grasland en bos in een beekdal.

Wanneer de ontwikkelingen zich over (zeer) lange tijdsperioden uitstrekken, kan de vegetatiesuccessie in bepaalde gevallen worden bestudeerd en gereconstrueerd aan de hand van plantenresten, die in de vorm van veen of venige afzettingen bewaard zijn gebleven. Het onderzoek dat zich met deze plantenresten bezighoudt (in het bijzonder stuifmeelkorrels, pollen), is de palynologie. Door minutieus, laagje voor laagje, de aanwezigheid van deze pollen te analyseren, kunnen uitspraken worden gedaan over de ontwikkeling van de vegetatie op een bepaalde plek over een tijdsduur van vele honderden jaren.

De meest adequate en betrouwbare methode van successieonderzoek berust op het periodiek beschrijven van de vegetatie op een bepaalde plek, het onderzoek aan zogenaamde permanente kwadraten (PQ). Hiervan bestaande talloze voorbeelden, waarvan sommige betrekking hebben op zeer lange tijdsperioden. Befaamd zijn het onderzoek van Ies Zonneveld in de Brabantse Biesbosch (Zonneveld 1960, 1999) en dat van Wim Beeftink in de Zuidwestelijke Delta (Beeftink 1965). Naarmate het onderzoek langer wordt voortgezet, wordt het waardevoller omdat gaandeweg een steeds beter beeld wordt verkregen van het totale verloop van de successie. Behalve via het volgen van permanente kwadraten kun je ook door opeenvolgende (sequentiële) vegetatiekarteringen inzicht krijgen in successie die optreedt (zie Hoofdstuk 2.8).

Het onderzoek aan permanente kwadraten kent in ons land een lange traditie, wat heeft geleid tot een enorme hoeveelheid aan gegevens over de veranderingen in de plantengroei van ons land. Het bestand omvat ongeveer 6.000 reeksen, waarvan het proefvlak minimaal tweemaal is opgenomen;  meer dan 2.500 hiervan zijn minstens vijf keer opgenomen en 1.500 tien keer of vaker. De meeste kwadraten in ons land zijn uitgezet in grasland, langs de kust, in pionierbegroeiingen en in bos (Smits et al. 2001, 2002).

De resultaten van het onderzoek aan permanente kwadraten kunnen op allerlei manieren worden gepresenteerd. Klassiek en nog steeds het meest gebruikt is het weergeven van de veranderingen in de vorm van een vegetatietabel, waarbij de gegevens in een opeenvolgende kolommen worden gepresenteerd. Als voorbeeld geven we hier de successie in een permanent kwadraat, dat reeds in de jaren dertig van de vorige eeuw door Jan Vlieger en Gideon Kruseman is aangelegd bij IJdoorn en op Texel om de gevolgen van de afsluiting van de Zuiderzee te observeren.

Langjarig onderzoek aan permanente kwadraten heeft geleerd dat de ontwikkelingen in vegetatie gewoonlijk naar een min of meer stabiele eindtoestand tenderen, waarbij de successie langs verschillende trajecten kan verlopen. Een reeks van opeenvolgende successiestadia wordt een serie genoemd. In het kustgebied kunnen op deze manier afzonderlijke series worden onderscheiden voor de ontwikkeling onder droge, natte of door zout gedomineerde omstandigheden, achtereenvolgens de xeroserie, hygroserie en haloserie genoemd (Westhoff & Van Oosten 1991). De successie onder (wisselend) vochtige omstandigheden, zonder dat inundatie optreedt, wordt ook wel de mesoserie genoemd (Londo 1971). Daarnaast worden ook nog een hydroserie onderscheiden (successiereeks van plantengemeenschappen die in het water voorkomen) en een antroposerie (successiereeks van plantengemeenschappen die sterk onder invloed van de mens staan).

Ter illustratie beschrijven we hier beknopt de ontwikkeling van de vegetatie in een natte en vochtige duinvallei (hygroserie en mesoserie). Zulke valleien kunnen ontstaan in achterduinse strandvlakten die geleidelijk geïsoleerd raken van de invloed van de zee (primaire duinvalleien), maar ze kunnen ook ontstaan in dynamische duinsystemen waar zand wordt weggeblazen tot op het niveau van het grondwater (secundaire duinvalleien). Onder verschillende omstandigheden verschillen de beginsituaties met de daarbij behorende pionierbegroeiingen, maar overal vormen zich op een bepaald moment soortenrijke zeggenbegroeiingen (zie de Afbeelding hieronder) en op den duur kustheiden, struwelen en uiteindelijk duinberkenbos (Westhoff & Van Oosten 1991).

Successie verloopt veelal discontinu. Een min of meer stabiele toestand in een successiereeks, die dus tijdelijk aan weinig verandering onderhevig is, noemt met een stadium. Een dergelijk stadium kan in veel gevallen als een eigen associatie worden beschouwd, gekenmerkt door een unieke soortensamenstelling. In het voorbeeld van de ontwikkeling van duinvalleien begint de successie op de plaatkwelders met een door Kwelderzegge (Carex extensa) gedomineerde begroeiing, die is beschreven als de Kwelderzegge-Associatie (Junco-Caricetum extensae). Op achterduinse strandvlakten zijn onder andere Strandduizendguldenkruid (Centaurium littorale) en Sierlijke vetmuur (Sagina nodosa) opvallende soorten, die samen de naamgevers zijn van de Associatie van Strandduizendguldenkruid en Krielparnassia (Centaurio-Saginetum). 

Begrippenlijst

fluctuatie het optreden van onregelmatige, niet seizoensgebonden, zich vaak over meer jaren uitstrekkende schommelingen in de floristische samenstelling van een plantengemeenschap

successie proces van opeenvolging van verschillende plantengemeenschappen op een bepaalde plaats in de loop der tijd; een successiereeks wordt ook wel ontwikkelingsreeks genoemd

fenologie de studie van het verloop van de levensuitingen van planten gedurende het seizoen; denk hierbij onder meer aan uitlopen, blad vormen, knop vormen, bloeien, vrucht vormen en blad laten afvallen

cyclische successie ontwikkeling van vegetatie waarbij latere stadia door een natuurlijk proces of door ingrijpen van de mens terug worden gezet naar een jong stadium; voorbeelden zijn het verjongen van heide als gevolg van brand of ten gevolge van het afsterven van oude struiken, of het open vallen van een bos door storm

Verdieping

Schaminée, J.H.J., A.H.F. Stortelder & A.P. Grootjans (1995). Vegetatie als object van onderzoek. In: J.H.J. Schaminée et al. (red.), De Vegetatie van Nederland 1. Inleiding tot de plantensociologie: grondslagen, methoden en toepassingen. Opulus, Uppsala/Leiden, pg.15-32.

Westhoff, V., J.H.J. Schaminée & A.H.F. Stortelder (1995). Vegetatiedynamiek. In: J.H.J. Schaminée et al. (red.), De Vegetatie van Nederland 1. Inleiding tot de plantensociologie: grondslagen, methoden en toepassingen. Opulus, Uppsala/Leiden, pg. 193-210.

Geciteerde literatuur

Beeftink, W.G. (1965). De zoutvegetatie van ZW-Nederland beschouwd in Europees verband. Dissertatie, Landbouwhogeschool Wageningen. Tevens verschenen als: Mededelingen Landbouwhogeschool Wageningen 65-1.

Ellenberg, H. (1939). Über Zusammensetzung, Standort und Stoffproduktion boden-feuchter Eichen- und Buchen-Mischwaldgesellschaften Nordwestdeutschlands. Mitteilungen der floristisch-soziologischen Arbeitsgemeinschaft, Niedersachsen 5: 3-135.

Hennekens, S.M. & Schaminée, J.H.J. (1980). Fenologie van de Bemelerberg. De Levende Natuur 82: 17-27.

Londo, G. (1971). Patroon en process in duinvalleivegetaties langs een gegraven meer in de Kennemerduinen. Proefschrift Katholieke Universiteit Nijmegen, 279 pp.

Smits, N.A.C., Van Duuren, L. Hazebroek, E. & Schaminée, J.H.J. (2001). Permanente quadraten in Nederland. Stratiotes 22: 26-35.

Smits, N.A.C., Schaminée, J.H.J. & Van Duuren, L. (2002). 70 years of permanent plot research in The Netherlands. Applied Vegetation Science 5: 121-126.

Westhoff, V. & Van Oosten, M.F. (1991). De plantengroei van de Waddeneilanden. KNNV Uitgeverij, Utrecht.

Zonneveld, I.S. (1960). De Brabantsche Biesbosch. Een studie van bodem en vegetatie van een zoetwatergetijdedelta. Dissertatie Landbouwhogeschool Wageningen. Pudoc, Wageningen.

Zonneveld, I.S. (1999). De Biesbosch, een halve eeuw gevolgd. Van hennip tot netelbos en verder. De vierde dimensie van de vegetatie en de bodem van de Brabantse Biesbosch (1948-1998). Uniepers, Abcoude.