Vegetatie is overal. Als een dun laagje bekleedt zij de aarde en vormt zo een afspiegeling van allerlei processen om ons heen. Processen die worden bepaald door factoren als klimaat, bodem, waterhuishouding en landgebruik. We zien de plantengroei om ons heen, geen waterhuishouding of nutriëntenstromen. Daarbij is de vegetatie als het ware een nauwkeurig meetinstrument dat we kunnen aflezen (Hoofdstuk 1.2). De meeste dieren zijn direct of indirect afhankelijk van de vegetatie, waarop we door de kappen, ploegen, branden, maaien en/of beweiden kunnen ingrijpen. Het vakgebied dat zich met de studie van vegetatie in al haar verscheidenheid bezighoudt, is de plantensociologie, ook wel vegetatiekunde genoemd.
In dit hoofdstuk gaan we nader in op het begrip vegetatie en verwante begrippen, waarna we de verschillende manieren waarop planten op elkaar reageren (interactie) bespreken. Net als bij soorten kunnen we bij vegetatie ook onderscheid maken tussen verschillende strategieën, waarmee de afzonderlijke begroeiingstypen zijn uitgerust. We staan stil bij het verschil tussen de concrete begroeiing in het veld en de abstracte beschrijvingen daarvan en het ordenen daarvan in overzichten (classificatie). Voor een uitvoerige toelichting hierop verwijzen we naar VVN H2 Vegetatie als object van onderzoek, waar wordt ingegaan op de vegetatie als object van onderzoek.
Enkele begrippen
Het begrip vegetatie is door Westhoff (1951) gedefinieerd als de “ruimtelijke massa van plantenindividuen, in samenhang met de plaats waar zij groeien en de rangschikking die zij uit zichzelf hebben aangenomen”. Een tulpenbed of een arboretum bijvoorbeeld voldoet niet aan het criterium van spontane ordening en vormt dus geen object van vegetatiekundig onderzoek. Aanplantbossen en akkers daarentegen doen wel mee. Weliswaar zijn de bomen in een bos of de gewassen in een akker door de mens ingebracht, op de plek waar ze staan, maar daartussen en eronder hebben zich spontaan allerlei wilde planten gevestigd.
Het optreden van variatie in het vegetatiedek, zowel in ruimte als in tijd, maakt dat er binnen de begroeiing eenheden zijn te onderscheiden, die we aanduiden met de term plantgemeenschap. Evenals het woord plant kan dit begrip zowel in concrete als in abstracte zin worden gebruikt. De wens om onderscheid te kunnen maken tussen concreet en abstract heeft geleid tot de termen fytocoenose voor de concrete begroeiing en fytocoenon voor de abstracte inhoud. Vergelijk de woorden individu (concreet) en taxon (abstract) bij planten.
 |
Er bestaan verschillende opvattingen over welke betekenis kan worden gegeven aan het begrip plantengemeenschap. Klassiek is de jarenlange strijd tussen de Amerikaanse onderzoekers Clements (o.a. 1916) en Gleason (o.a. 1917), waarbij de eerste de opvatting huldigde dat een plantengemeenschap een soort superorganisme is, dat zich net als een organisme ergens vestigt en vervolgens groeit en sterft. De tweede verdedigde de opvatting dat een plantengemeenschap niet meer is dan een verzameling van planten die toevallig op een bepaalde plek samen voorkomen zonder dat ze elkaar beïnvloeden. Tegenwoordig wordt vrijwel door iedereen een intermediair standpunt ingenomen. Feit is dat er een ongelijke verdeling van planten in het veld is, waardoor het mogelijk is patronen en grenzen te onderscheiden.
Flora versus vegetatie
De begrippen flora en vegetatie worden gemakkelijk met elkaar verward, terwijl het toch heel verschillende begrippen betreft. Terwijl de vegetatie concreet is, de begroeiing waar je doorheen kunt lopen, is de flora een abstract begrip, een opsomming van de planten (soorten) die in een bepaald gebied kunnen worden aangetroffen. Een arme flora hoeft niet samen te gaan met een arme vegetatie en omgekeerd een rijke flora niet met een rijke vegetatie. Het tegengestelde is vaak het geval. Zo is de vegetatie van een productieve akker of een productief grasland doorgaans weelderig (rijk) maar is het slechts een handvol soorten dat de dienst uitmaakt. Omgekeerd draagt een droge helling in de duinen slechts een arme vegetatie, maar herbergt deze wel een heleboel verschillende soorten.
Interactie
In navolging van Darwin is lange tijd aangenomen dat de betrekkingen tussen planten geheel berusten op ‘de strijd om het bestaan’, waarbij de aanwezige individuen elkaar voortdurend beconcurreren om licht, water en voedingsstoffen. Inmiddels is duidelijk dat dit een veel te eenzijdig beeld is en dat planten elkaar ook positief kunnen beïnvloeden.
Wat betreft positieve beïnvloeding kan sprake zijn directe of indirecte beïnvloeding. Bij directe beïnvloeding gaat het om rechtstreeks fysiek contact, zoals in het geval van epifytisme en lianengroei. Denk bijvoorbeeld aan de groei van Klimop (Hedera helix) in een bos of die van een liaan als Haagwinde (Convolvulus sepium) in een strooiselruigte. Profiteren beide organismen van de wisselwerking, dan spreken we van symbiose, gaat de ontwikkeling van de een ten koste van de ander dan is sprake van parasitisme.
 |
 |
|
Minder expliciet maar daardoor niet minder belangrijk zijn allerlei vormen van indirecte positieve interactie, waarvan we er hier enkele willen noemen. Denk bijvoorbeeld aan bescherming die planten elkaar bieden tegen zonnestraling, uitdroging, wind en vraat door dieren. In beweide graslanden weten allerlei smakelijke kruiden te overleven in de beschutting van planten die door het vee worden gemeden, zoals Kattendoorn (Ononis repens subsp. spinosa) en Kruisdistel (Eryngium campestre). Dit zijn ook de plekken waar een gras als Goudhaver (Trisetum flavescens) tot zaadzetting kan komen.
Een ander voorbeeld van indirecte positieve interactie is mutualiteit of massa-effect. Hierbij gaat het om wederzijds hulpbetoon tussen individuen van dezelfde soort of tussen soorten die in levensvorm met elkaar overeenkomen. Een bekend voorbeeld is het in dichte pollen groeien van mossen op droge, zonnige hellingen of vlakten, zoals Groot duinsterretje (Syntrichia ruralis var. arenicola) in de kustduinen of Grijs kronkelsteeltje (Campylopus introflexus) in binnenlandse zandverstuivingen. Denk ook aan de Beuk (Fagus sylvatica) in een beukenbos, waarbij de bomen elkaar beschermen tegen zonnestraling.
Indirecte interacties tussen planten verlopen vaak via het abiotische milieu, zowel positief als negatief. Invloeden kunnen via het strooisel of via de bodem verlopen. Stofzaad (Monotropa hypopitys) groeit in bossen op dikke strooiselpakketten, waar het strooisel een geschikt milieu vormt voor bepaalde schimmels, waarmee de vlezige wortels van het Stofzaad zijn ingesponnen. In ons land verhinderen het slechts afbreekbare strooisel van een exoot als Amerikaanse eik (Quercus rubra) de ontwikkeling van kruiden in de ondergroei.
In de praktijk leidt het gezamenlijk voorkomen van planten vaak tot een duidelijke verdeling in ruimte en tijd, waarbij iedere soort een eigen plek weet in te nemen, als het ware een eigen nis of niche bewoont. We noemen dit nichedifferentiatie, waarbij iedere soort dus op een eigen manier gebruik maakt van de mogelijkheden van het milieu. Zolang sprake is van een stabiele situatie, treedt concurrentie nauwelijks op. Of beter gezegd: concurrentie openbaart zich niet. Maar zodra de omstandigheden veranderen, komen de soorten in beweging.
In sterk dynamische milieus is doorgaans wel sprake van concurrentie, waarbij soorten elkaar in de tijd opvolgen, veelal totdat de verstoring opnieuw plaatsvindt waarna de ontwikkelingen weer van voor af aan beginnen. Denk aan de ontwikkeling van de vegetatie na het plaggen van de heide of aan braakliggende terreinen, waar eenjarige pioniergemeenschappen al gauw worden opgevolgd door overblijvende soorten en grassen.
Vegetatiestrategieën
Analoog aan het klassieke werk van Philip Grime (1979) Plant strategies and vegetation processes, dat handelt over de strategieën van planten, kunnen ook binnen vegetatie verschillende strategieën onderscheiden worden. Stortelder (1992; zie ook Smits & Schaminée 1998) hanteerde – net als Grime – een driedeling, waarbij de uiterste de hoekpunten van een piramide vormen. Hij sprak van uitwijkers, trotseerders en omvormers.
Uitwijkers zijn plantengemeenschappen die tijdelijk een bepaalde standplaatsen innemen, waarna ze moeten uitwijken naar andere plekken. Meestal betreft dit plaatsen waar het substraat geregeld verstoord, door de mens of door natuurlijke oorzaken. De soorten van deze gemeenschappen moeten dus telkens uitwijken en nieuwe plekken opzoeken. Denk aan rivieroevers, akkers en ruderale milieus, in het buitenland ook aan woestijnen.
Trotseerders zijn plantengemeenschappen die zijn aangepast aan extreme milieus, waar permanent bijzondere omstandigheden heersen. Om de omstandigheden het hoofd te kunnen bieden, hebben de soorten speciale aanpassingen ontwikkeld. De begroeiingen bouwen gewoonlijk geen ingewikkelde organisatiestructuren op. Ze zijn doorgaans soortenarm, maar bezitten wel een geheel eigen soortensamenstelling, zodat ze voor het natuurbeheer wel belangrijk zijn. Denk aan de Zeegrasvelden en de begroeiingen van slikken en van stuifzanden.
Omvormers zijn plantengemeenschappen die in staat zijn de omstandigheden naar hun hand te zetten en het milieu om te vormen. Dan gaat het juist om complexe en veelal gelaagde en vaak ook soortenrijke structuren. Doorgaans wordt veel biomassa opgebouwd. Duidelijke voorbeelden van deze strategie zijn hoogvenen en in het buitenland tropische regenbossen.
 |
|
Net als iedere soort in het driehoekmodel van Grime een eigen positie inneemt, kunnen ook de afzonderlijke plantengemeenschappen van ons land in de driehoek van Stortelder geplaatst worden. De hoekpunten van de driehoek vallen samen met verschillende vormen van menselijk gebruik. De intensiteit van landgebruik bijvoorbeeld neemt geleidelijk af van de uitwijkstrategie in de richting van trotseren en omvormen. Het natuurbeheer speelt vooral een rol in intermediaire situaties; hier bevinden zich de meeste van de kenmerkende halfnatuurlijke plantengemeenschappen. Natuurbehoud in engere zin komt vooral in beeld voor de omvormers en trotseerders. Bij de eerste gaat het om het borgen van langdurig perioden van ongestoorde ontwikkelingen, bij de laatste is een adequaat milieubehoud van belang.
Classificatie
Een ieder is vertrouwd met het feit dat vegetatie ordening vertoont en dat binnen het plantendek structuren zijn te onderscheiden. In het dagelijks leven spreken we over moerassen, graslanden, heiden en bossen, maar ook daarbinnen zijn nog allerlei verdere indelingen te maken. De studie dat zich hiermee bezighoudt, heet de syntaxonomie, in lijn met de taxonomie die het classificeren van soorten tot doel heeft.
In het kleinschalige cultuurlandschap van West-Europe met zijn vele en vaak abrupte grenzen en zijn lappendeken van begroeiingen kent de classificatie een lange traditie, waarbij verschillende methoden tot ontwikkeling zijn gekomen (zie H4 VVN De Frans-Zwitserse School en andere scholen). De zogenaamde Frans-Zwitserse methodiek (naar zijn grondlegger ook wel de Braun-Blanquet methode genoemd) vormt de basis voor het plantensociologische onderzoek zoals dat in Nederland wordt beoefend. Over de geschiedenis van het vegetatieonderzoek in Nederland kun je meer lezen in H3 VVN De geschiedenis van de plantensociologie in Nederland en in Schaminée & Van ’t Veer 2000. Centraal in deze benadering is de opvatting dat de vegetatie het best kan worden ingedeeld op basis van de totale floristische samenstelling, op grond van het gegeven dat soorten in bepaalde gemeenschappen systematisch meer voorkomen dan in andere. Aanvullend zijn structuur en geografische verspreiding belangrijke gegevens bij het classificeren.
Begrippenlijst
plantensociologie vakgebied binnen de biologie dat de vegetatie als object van onderzoek heeft (ook wel vegetatiekunde of fytosociologie genoemd)
classificatie het ordenen van beschrijvingen (opnamen) van vegetatie tot abstracte typen; zie hoofdstuk 2.3
plantengemeenschap een vegetatietype (syntaxon) met een eigen, relatief stabiele floristische samenstelling, structuur en standplaats; stabiel heeft dan betrekking op de ruimte (de soortensamenstelling (en structuur en standplaats) komt op diverse plekken min of meer hetzelfde voor) en op de tijd (de soortensamenstelling van het abstracte type verandert binnen een periode van één of enkele decennia niet of nauwelijks)
fytocoenose begroeiing, plantengemeenschap in concrete zin op een bepaalde plek (waar je dus in kunt staan)
fytocoenon vegetatietype, plantengemeenschap in abstracte zin (een beschrijving of definitie dus, van een bepaalde vegetatie met een relatief stabiele soortensamenstelling, structuur en standplaats)
Verdieping
Westhoff, V. & J. de Smidt (1995). De Frans-Zwitserse school en andere scholen. In: J.H.J. Schaminée et al. (red.), De Vegetatie van Nederland 1. Inleiding tot de plantensociologie: grondslagen, methoden en toepassingen. Opulus, Uppsala/Leiden: 53-62.
Westhoff, V., A.H.F. Stortelder & A.P. Grootjans (1995). Toepassingen van de plantensociologie. In: J.H.J. Schaminée et al. (red.), De Vegetatie van Nederland 1. Inleiding tot de plantensociologie: grondslagen, methoden en toepassingen. Opulus, Uppsala/Leiden: 15-32.
Geciteerde literatuur
Clements, F.E. (1916). Plant succession: an analysis of the development of vegetation. Carnegie Institute of Washington, publication 242.
Gleason, H.A. (1917). The structure and development of the plant association. Bull. Torrey Bot. Club 44: 463-481.
Grime, J.P. (1979). Plant Strategies and Vegetation Processes. Chichester.
Schaminée, J.H.J. & R. Van ’t Veer, R. (2000). 100 Jaar op de knieën. KNNV Uitgeverij, Zeist.
Smits, N.A.C. & Schaminée, J.H.J. (1998). Vegetatiestrategieën - een hypothese getoetst. Stratiotes 17: 6-19.
Stortelder, A.H.F. (1992). Vegetatiestrategieën? Stratiotes 5: 22-27.