In ditafsluitende hoofdstuk van de Achtergrondinformatie wordt een aantal basisbegrippen uit de vegetatiekunde nader toegelicht. Het gaat om een verdieping bij de de volgende onderdelen:
- de associatie
- het syntaxonomisch systeem
- Diagnostische soorten, xxxxxxx
De associatie
De fundamentele eenheid in het classificatiesysteem van de Frans-Zwitserse school (zie hoofdstuk 1.1) is de associatie, een plantengemeenschap met een nauw omschreven floristische samenstelling, gekenmerkt door een specifieke standplaats en een uniforme vegettaiestructuur (fysiognomie). Een associatie moet een groter dan lokaal verspreidingsgebied hebben; een begroeiing met een sterk afwijkende soortensamenstelling die slechts van een enkele plek bekend is, wordt niet als een nieuw associatie beschreven.
De nauw omschreven floristische samenstelling bestaat eruit dat de associatie beschreven is aan de hand van een karakteristieke soortencombinatie. Dit kan gaan om kensoorten of om een kencombinatie: een groep van differentiërende soorten binnen het verbond waartoe de associatie wordt gerekend (zie verderop). Hoe meer kensoorten en differentiërende soorten een associatie telt, des te beter is ze getypeerd. De kensoorten en differentiërende soorten (samen diagnostische soorten genoemd) helpen om een vegetatietype in het veld te identificeren of om een opname te identificeren (zie hoofdstuk 2.5).
Verdieping Diagnostische Soorten
In de Vegetatie van Nederland is de trouwgraad van soorten bepaald aan de hand van drie criteria: presentie, bedekking en – eventueel – syntaxonomische literatuur (Schaminée et al. 1995). Op grond hiervan zijn alle syntaxa (subassociaties, associaties, verbonden, ordes, klassen) beschreven aan de hand van de volgende groepen van karakteristieke soorten.
Exclusieve kensoort = soort die uitsluitend of vrijwel uitsluitend voorkomt in één plantengemeenschap.
Kensoort = soorten die in één plantengemeenschap een duidelijk hogere presentie hebben dan in alle andere plantengemeenschappen.
Kensoort binnen de formatie = soort die binnen een formatie in één plantengemeenschap een duidelijk hogere presentie hebben dan in alle andere plantengemeenschappen.
Transgrediërende kensoort = kensoort van verschillende niveaus, bijvoorbeeld van een associatie, maar ook van het verbond waarbinnen die associatie valt, ten opzichte van alle andere verbonden. Een voorbeeld is Drosera intermedia (Kleine zonnedauw), die kensoort is van de associatie Lycopodio-Rhynchosporetum, doch tevens transgrediërend kentaxon is van de klasse Oxycocco-Sphagnetea. De interpretatie van een dergelijke transgressie is dat het bewuste kentaxon een vrij brede ecologische amplitudo heeft, maar binnen die groep van associaties waarin hij optreedt toch duidelijk een voorkeur heeft voor één daarvan, omdat daar het milieu voor die soort optimaal is.
Differentiërende soort = soort die in een syntaxon een duidelijk hogere presentie heeft dan in een deel van de andere syntaxa; differentiërende soorten zijn dus altijd kenmerkend ten opzichte van een of meerdere andere syntaxa.
Preferente soort = soort die in een bepaald syntaxon geen overwicht heeft in presentie, maar wel in bedekking. Ook hier onderscheiden we preferente kensoorten en preferente differentiërende soorten. Preferente kensoorten komen bijvoorbeeld veelvuldig voor in associaties van kwelders en schorren van de klasse Asteretea tripolii. Preferente differentiërende soorten spelen een belangrijke rol bij het onderscheiden van romp- en derivaatgemeenschappen.
Constante soort = soort die geen duidelijke voorkeur heeft voor een bepaald syntaxon, maar binnen het betreffende syntaxon een presentie heeft van meer dan 60%. Feitelijk is de soort dus vrijwel altijd in een opname van de plantengemeenschap aanwezig. Veelal betreft het soorten met een brede ecologische amplitudo, zoals Zomereik (Quercus robur), Riet (Phragmites australis) en Grote brandnetel (Urtica dioica).
Voor het bepalen van kensoorten en differentiërende soorten zijn in De Vegetatie van Nederland kwantitatieve criteria gehanteerd, op basis van presentieverschillen. In onderstaande tabel zijn deze criteria aangegeven. Uit de tabel blijkt dat de presentieverschillen groter moeten zijn indien de presentie van een soort toeneemt.
Criteria kensoort | |||
Plantengemeenschap A | Alle andere syntaxa | ||
presentie > 80% | presentie < 40% | ||
presentie > 60% | presentie < 25% | ||
presentie > 40% | presentie < 10% | ||
presentie > 30% | presentie < 3% | ||
presentie circa 5% | afwezig | ||
Criteria differentiërende soort | |||
Plantengemeenschap A | Plantengemeenschap B (en C, D...) | ||
presentie > 80% | presentie < 40% | ||
presentie > 60% | presentie < 25% | ||
presentie > 40% | presentie < 10% | ||
presentie > 20% | presentie < 3% | ||
presentie circa 5% | afwezig |
Daarnaast zijn, op basis van de bedekking, preferente soorten onderscheiden. Als criterium is hierbij gehanteerd dat preferente kensoorten een verschil in karakteristieke bedekking (gemiddelde bedekking over die opnamen waarin de soort voorkomt) hebben van minimaal drie bedekkingsklassen ten opzichte van alle andere syntaxa (zie onderstaande tabel). Hetzelfde criterium geldt voor preferente differentiërende soorten, maar dan ten opzichte van één of meerdere andere syntaxa.
Bedekkingsklasse | Karakteristieke bedekking | ||
1 2 3 4 5 6 | 0-5% (r, +, 1, 2m) 5-12,5% (2a) 12,5-25% (2b) 25-50% (3) 50-75% (4) 75-100% (5) |
Dit soort kwantitetieve criteria kunnen beter worden gebruikt naar mate de tabellen van de plantengemeenschappen die onderling worden vergeleken uit meer opnamen zijn opgebouwd. In twijfelgevallen (als de waarden op de rand van de onderscheiden klassen liggen, of als het aantal opnamen waarmee een gemeenschap is onderbouwd klein is) heeft men bij De Vegetatie van Nederland de literatuur geraadpleegd.
Door Chytrý et al. (2002) wordt een overzicht gegevens van methoden om trouwgraad te kwantificeren. Zij vergelijken statistische maten voor het bepalen van trouwgraad. De phi-coëfficiënt is volgens hen een goede methode om te evalueren hoe goed uiteindelijke typen in een classificatie onderscheidend zijn ten opzichte van andere typen. Hoe meer diagnostische soorten van een type een hoge phi-coëfficiënt hebben, hoe beter dat type gedefinieerd is. Eventueel kan ook per type onderscheid worden gemaakt in diagnostische soorten met een hoge phi-coëfficiënt, en – wat minder goede – diagnostische soorten met een wat lagere phi-coëfficiënt. Berekeningen van de phi-coëfficiënt zijn mogelijk in het classificatie-programma JUICE (Tichý 2002).
Geciteerde literatuur
Chytrý, M., L. Tichý, J. Holt & Z. Botta-Dukát (2002). Determination of diagnostic species with statistical fidelity measures. Journal of Vegetation Science 13: 79-90.
Schaminée, J.H.J., A.H.F. Stortelder & V. Westhoff (1995). De synthetische fase van het vegetatieonderzoek. In: In: Schaminée et al. (red.). De Vegetatie van Nederland, deel 1. Grondslagen, methoden, toepassingen, pg 81-114.
Tichý, L. (2002). Juice 4.0. Software user’s guide. Department of botany, Masaryk University, Brno.