5.8 De erfelijkheidsgraad (new)

Omdat we in dierfokkerij alleen gebruik maken van de voorspelling van A, en niet van G, zouden we het model P = G + E kunnen vervangen door P = A + E. Let op dat E in de laatste formule groter is dan in de eerste formule. Dit is omdat we E niet kunnen schatten en in de tweede formule vallen D en I ook onder E. Nu wordt het duidelijker waarom we σ²_E de error variantie noemen: het bevat meer dan alleen het effect van de omgeving.

Voetnoot: dierfokkers kunnen een beetje slordig omgaan met alle termen uit genetica. Als ze het hebben over P = G + E dan bedoelen ze P = A + E, tenzij het anders staat aangegeven. Verder, als ze σ²_G noemen dan bedoelen ze σ²_A, tenzij ze specifiek wat anders aanduiden.

Het additief genetische effect is het deel van de genetische component dat wordt doorgegeven van beide ouders naar de nakomelingen. Met andere woorden: het additief genetisch effect is erfelijk. Om aan te geven hoe erfelijk een bepaalde eigenschap is, is er een parameter gedefinieerd dat aangeeft welk deel van de variatie die je ziet in het fenotype (fenotypische variantie) bepaald wordt door de (additief) genetische verschillen tussen dieren (de additief genetische variantie). Deze parameter wordt de erfelijkheidsgraad (Engels: heritability) genoemd en deze wordt aangegeven met h². 

Het is mogelijk om de erfelijkheidsgraad voor het kenmerk binnen een populatie te schatten wanneer de fenotypen en de genetische relaties (stamboom) beschikbaar zijn. Een h² van 0.3 geeft aan dat 30% van de variatie die je ziet in de fenotypen wordt veroorzaakt door de additief genetische verschillen tussen de dieren. Als ALLE fenotypische verschillen veroorzaakt werden door de genetische verschillen, dan zou de h² gelijk zijn aan 1. Een erfelijkheidsgraad groter dan 1 is per definitie niet mogelijk! Zo is de erfelijkheidsgraad van het kenmerk gelijk aan 0,0 wanneer de verschillen die je ziet tussen dieren niet wordt bepaald door de genetische verschillen. Per definitie kan h² niet kleiner zijn dan 0.0!

Restricties bij het schatten van de erfelijkheidsgraad

De geschatte erfelijkheidsgraad is altijd specifiek voor het kenmerk, maar ook voor een specifieke populatie in een specifieke omgeving. Dit heeft twee belangrijke redenen. Ten eerste zal de invloed van de omgeving natuurlijk afhangen van de kenmerken van de omgeving. Ten tweede kan de genetische variatie van het kenmerk verschillen tussen populaties. Dit hebben we gezien in het voorbeeld over de genetische variatie van menselijke haarkleur.

Als fenotypes worden gemeten in meer dan één omgeving maar in dezelfde populatie, dan kan er een derde reden zijn voor een verschil in erfelijkheidsgraad. Het kan heel goed zijn dat de vereisten voor de prestatie van het kenmerk van de omgeving afhangen. Als gevolg kunnen verschillende genotypen superieur zijn in de verschillende omgevingen. Bijvoorbeeld, als je de wereldwijde Holstein-Friesian koeien als één populatie ziet, kun je de melkproductie van koeien in Nederland met die in Bangladesh vergelijken. Het is natuurlijk makkelijk te bedenken dat dat niet helemaal eerlijk zou zijn. De koeien moeten aan verschillende eisen voldoen om een top producerende koe te zijn in die heel verschillende landen. De genetische variatie zal dus verschillend zijn omdat voor een deel verschillende genen vereist zijn om een goede melkproducente te zijn. De variatie van de omgeving zal ook anders zijn omdat de omstandigheden zo verschillend kunnen zijn. Daarom moet je de erfelijkheidsgraad voor het kenmerk altijd schatten in een specifieke populatie en een specifieke omgeving. Echter, als iemand de erfelijkheidsgraad al geschat heeft voor een gelijkwaardige populatie in een gelijkwaardige omgeving, dan mag je zijn gevonden erfelijkheidsgraad best gebruiken voor je eigen analyses.

Tabel 1. Voorbeelden van erfelijkheidsgraden voor een aantal kenmerken in een aantal verschillende populaties en soorten.