2.3 Hoe classificeer je vegetatie-opnamen?

Het verwerken van vegetatie-opnamen tot een resultaat dat je verder kunt gebruiken, kan op twee manieren gebeuren: via classificatie of via ordinatie. Bij classificatie worden opnamen die sterk op elkaar lijken gegroepeerd tot vegetatietypen (plantengemeenschappen). Bij ordinatie worden opnamen in een gradiënt uitgezet, zonder dat daarbij per se harde grenzen tussen groepen van opnamen worden aangegeven. Ordinatie wordt in Hoofdstuk 2.4 besproken. Beide manieren om vegetatieopnamen te ordenen zorgen ervoor dat je inzicht krijgt in de variatie die in de gegevens aanwezig is. We leggen hier eerst uit waarvoor je classificatie gebruikt. Vervolgens gaan we in op de werkwijze die gevolgd wordt bij classificatie. Hierbij komen ook enkele basisbegrippen uit de vegetatiekunde aan bod: trouwgraad, kensoorten en differentiërende soorten. Vervolgens bespreken we de naamgeving van soortengroepen, de wijze waarop tabellen worden gepresenteerd, en programma’s die je helpen bij het uitvoerenvan een vegetatieclassificatie.

Doel classificatie

Het doel van classificatie is om op basis van vegetatie-opnamen te komen tot vegetatietypen: abstracte eenheden waarmee de variatie in de vegetatie van een gebied wordt beschreven (zie Hoofdstuk 1.1). Er zijn twee redenen waarom je een vegetatietypologie opstelt.

1. Het meest voorkomend is het classificeren van opnamen om te komen tot een lokale typologie. Dit is een indeling in vegetatietypen die inzicht geeft in de diversiteit in de vegetatie, en daarmee in de ecologische variatie, in een (qua omvang) beperkt gebied. De totale variatie in de vegetatie wordt zo compleet mogelijk beschreven, inclusief lokale bijzonderheden. Een lokale typologie wordt gebruikt om te karteren (zie Hoofdstuk 2.7), waarbij de vegetatietypen de legenda-eenheden vormen. Een lokale typologie geeft informatie voor bijvoorbeeld de beheerder over welke bijzondere natuurwaarden aanwezig zijn en hoe het gebied ecologisch functioneert. Een onderdeel van de beschrijving van lokale typen vormen de opnamentabellen waarin de soortensamenstelling gedetaillerd is af te lezen.

2. Een tweede reden voor classificatie is om een syntaxonomisch overzicht van een grotere regio of land te maken, op de manier zoals dat bijvoorbeeld in de De Vegetatie van Nederland is gedaan (zie Vegetatie van Nederland). Bij het opstellen van zo’n ‘formeel’ classificatiesysteem worden klassen, orden, verbonden en associaties beschreven, op basis van kensoorten en (overige) differentiërende soorten (zie verderop en Hoofdstuk 1.6). Voor deze toepassing zijn doorgaans veel opnamen nodig uit een groot gebied. Ook hier worden de vegetatietypen (associaties, verbonden, orden en klassen) onderbouwd met opnamentabellen waarin de soortensamenstelling is af te lezen.

Lokale typologieën en syntaxonomisch overzichten vullen elkaar aan. Zo kan een lokale typologie vertaald worden naar een landelijke typologie van plantengemeenschappen, waarmee de aldaar beschreven informatie beschikbaar komt. Op die manier kunnen bijvoorbeeld uitspraken worden gedaan over de abiotische omstandigheden waaronder de lokale typen voorkomen. Andersom kan het zo zijn dat in een lokale typologie eenheden voorkomen die niet passen of niet zijn beschreven in het landelijk systeem. Het laatste kan reden zijn om dat landelijke overzicht uit te breiden of te herzien. Ook kunnen de opnamen van lokale typologieën gebruikt worden bij de onderbouwing van de landelijke plantengemeenschappen.

Werkwijze Classificatie

Bij classificatie worden alle gemaakte opnamen digitaal bijeen gezet in een matrixtabel. De tabel bestaat uit kolommen (die elk één vegetatieopname betreffen) en rijen (de plantensoorten). In de matrix zelf staat de bedekking van een soort in de opname. Hieronder is een kleine tabel weergegeven, bestaande uit acht opnamen en 23 plantensoorten. De soorten zijn alfabetisch geordend, de opnamen staan op de volgorde waarin ze gemaakt en genummerd zijn.

Het sorteren van een dergelijke tabel gebeurt op twee manieren: soorten die in meerdere opnamen samen voorkomen worden bijeen gezet (ze vormen soortsgroepen), en opnamen die vrijwel dezelfde soortensamenstelling hebben worden bijeen gezet (ze vormen vegetatietypen). De bovenstaande tabel is op deze manier gesorteerd, resulterend in de tabel hieronder. De soorten zijn hierbij ingedeeld in ecologische groepen. We hebben in deze tabel een groep onderscheiden van soorten die in duinen voorkomen, één van soorten die vooral op kwelders voorkomen, en één van overige soorten, die slechts in één opname aanwezig zijn. Deze laatste zijn alfabetisch geordend. De opnamen zijn geclusterd tot drie typen: een duintype waarin Biestarwegras (Elytrigia juncea subsp. boreoatlantica) domineert, een tweede duintype met onder meer Helm (Ammophila arenaria) en Kleine leeuwentand (Leontodon saxatilis), en een derde type met veel kweldersoorten, waaronder Zeeaster (Aster tripolium) en Gewoon kweldergras (Puccinellia maritima).

In De Vegetatie van Nederland is in het hoofdstuk VVN H6 De synthetische fase van het vegetatieonderzoek een veel grotere tabel weergegeven, waarbij getoond wordt hoe deze kan worden gesorteerd. In een kennisclip wordt eveneens getoond hoe je opnamen classificeert, dit keer voor een set opnamen uit een laagveenmoeras.

Diagnostische soorten

Hoe weet je nu welke opnamen en welke soorten bij elkaar horen? Het clusteren gebeurt op zich vanuit de data, dus op basis van de variatie in de gegevens. Maar, enige kennis over de ecologie van soorten komt wel van pas, omdat nu eenmaal niet alle soorten eenzelfde ecologische range hebben. Soorten met een smalle ecologische amplitudo (zie Hoofdstuk 1.2) spelen in veel gevallen een grotere rol bij de clustering. Het verschil in indicatiewaarde van soorten maakt het overigens lastig om classificaties volledig automatisch door computer-algoritmes te laten uitvoeren: niet alle soorten zijn even belangrijk.

Bij het clusteren van opnamen tot een vegetatietype maak je gebruik van het feit dat sommige soorten in bepaalde begroeiingen meer voorkomen dan in andere. De mate waarin soorten gebonden zijn aan een vegetatietype wordt trouwgraad genoemd. Het ‘meer' voorkomen kan een overwicht in presentie zijn, maar ook een overwicht in bedekking. De soorten waarmee je vegetatietypen onderscheidt (de diagnostische soorten) kies je dus uit op basis van hun trouwgraad.

Er zijn verschillende vormen van diagnostische soorten. In alle gevallen waarin verschillen in trouwgraad optreden, spreken we van differentiërende soorten. In een syntaxonomisch overzicht wordt daarnaast een aantal speciale diagnostische soorten onderscheiden. Een soort die in één bepaalde plantengemeenschap meer voorkomt dan in alle andere syntaxa, heet een kensoort. Voor het benoemen van kensoorten in een syntaxonomisch overzicht is het belangrijk om ook te kijken naar vegetatiebeschrijvingen in omringende landen en streken. In Hoofdstuk 1.6 worden nog enkele varianten van diagnostische soorten genoemd en wordt hier dieper op ingegaan.

Aan de ene kant cluster je dus opnamen aan de hand van hun (relatief) overeenkomstige soortensamenstelling, aan de andere kant kun je de tabellen ook – achteraf – gebruiken om vast te stellen welke soorten diagnostisch zijn. Door middel van vergelijking van presentiewaarden en bedekkingswaarden bepaal je welke soorten voor welke typen differentiëren. Hierbij kun je kwantitatieve criteria gebruiken (zie Hoofdstuk 1.6).

Het verschijnsel trouw moet, althans in dit verband, niet worden opgevat als een zwart-wit-fenomeen, in die zin dat een kentaxon uitsluitend zou mogen voorkomen in de gemeenschap waarvoor het kenmerkend is. Ook dient men zich te realiseren dat een kentaxon geografisch een beperkte geldigheid heeft. Er wordt zodoende soms onderscheid gemaakt in lokale, regionale en totale kentaxa, afhankelijk van de verhouding tussen het areaal van het kentaxon en het areaal van het gemeenschap. Ook kan een kensoort alleen gelden binnen een bepaalde formatie (bijv. graslanden, struwelen of bossen).

De interpretatie van soortengroepen

Hoe weet je nu wat de ecologische betekenis van een soortengroep is? Zoals in de tabel hierboven, waar sprake is van “soorten die in duinen voorkomen”. Om soortengroepen te interpreteren kun je gebruik maken van verschillende bronnen. Op de eerste plaats probeer je met tabellen de vegetatie te reconstrueren zoals je die in het veld gezien hebt. Je kunt dus uit eigen waarneming weten dat bepaalde soorten in het duin groeien, andere op de kwelder, nog weer andere precies op de overgang, of juist overal. Op de tweede plaats kunnen de tabellen in De Vegetatie van Nederland Schaminée et al. (1995-1999)’ je helpen bij de interpretatie. Hierin zie je of een soort in een bepaalde eenheid veel voorkomt. Deze tabellen zijn ook in SynBioSys beschikbaar (zie Hoofdstuk 3.2) en daar kun je meerdere tabellen naast elkaar zetten, wat handig is voor het vergelijken. Om deze tabellen te gebruiken moet je wel al een beetje weten waar je moet zoeken. Als je nog helemaal niks weet, kun je ook per soort in SynBioSys zoeken, onder het kopje ‘sociologie’. Je ziet dan in welke plantengemeenschappen een soort het meeste voorkomt. Als vierde bron kun je gebruik maken van lijsten waarin per plantensoort is aangegeven of een soort ken- of differentiërend is voor een plantensociologische eenheid. Er zijn verschillende van dit soort lijsten gepubliceerd. De meest actuele zijn (i) de index van de Veldgids Plantengemeenschappen (Schaminée et al. 2010) en (ii) het boekje ‘Overzicht Vegetatie van Nederland’ (Van Tweel 2010). We werken aan een vergelijkbare lijst die helemaal actueel is voor de Standaardlijst van Plantengemeenschappen (zie Vegetatie van Nederland). Zodra die beschikbaar is, kun je hem hier bekijken.

Lijst plantensoorten en syntaxa (nog niet beschikbaar)

De naamgeving van typen

Voor de codering en naamgeving van lokale typen bestaan geen regels. Het is echter handig om in de nummering van een typologie een duidelijke hiërarchie aan te brengen, door bijvoorbeeld alle formaties een eerste code te geven, en alle typen erbinnen een tweede code. Voor de naamgeving worden in veel gevallen één of twee soorten gebruikt (de naam moet niet te lang worden), waarbij de tweede soort de dominante structuur aangeeft, en de eerste een variant daarbinnen is, die iets over de ecologie zegt. Zo zou je bijvoorbeeld de typen B1 Blauwe bosbes-Zomereik-type en B2 Bochtige smele-Zomereik kunnen onderscheiden. Bij een beschrijving van een lokaal type kun je verder vermelden wat de kenmerkende soortensamenstelling is (het gaat dan om zowel constante, dominante en differentiërende soorten en eventueel bijzondere, zeldzame soorten), en verder informatie over standplaats, beheer en verspreiding. De

tabellen met opnamen vormen ook onderdeel van een beschrijving.

Voor het geven van namen aan associaties of andere eenheden uit een syntaxonomisch systeem gelden formele regels, vergelijkbaar met hoe dat in de taxonomie gebeurt (Barkman & Schaminée 1995; Weber et al. 2000). Zoals wordt uitgelegd in Hoofdstuk 1.6 hebben de wetenschappelijke namen van de formele eenheden klasse, orde, verbond en associatie elk een eigen uitgang. Associaties eindigen op “-etum”. Het bepalen of een onderscheiden gemeenschap als associatie kan worden opgevat, moet blijken uit onderlinge vergelijking van tabellen. Hierbij wordt gekeken naar de trouwgraad van de diagnostische soorten. Het feit dat een associatie kensoorten en/of een groep van differentiërende soorten heeft, maakt het verschil met rompgemeenschappen en derivaatgemeenschappen. Deze twee laatste groepen zijn plantensociologisch “onverzadigde” gemeenschappen die slechts op hoger hiërarchisch niveau zijn te classificeren. Ze worden gekenmerkt door diagnostische soorten van klasse, orde en/of verbond, maar missen eigen ken- of

differentiërende soorten.

Synoptische tabellen

Bij het presenteren van tabellen, bijvoorbeeld in een rapport of artikel, worden opnamen van elke onderscheiden plantengemeenschap regelmatig samengevat tot één kolom, waarin de presentie(het percentage opnamen waarin de soort voorkomt) van de soorten voor de verschillende eenheden wordt weergegeven. Zo'n samenvattende tabel wordt een synoptische tabel genoemd. In een synoptische tabel kun je de presentie weergeven door een percentage te vermelden, of door deze in enkele klassen uit te drukken (zie Schaminée et al. 1995). Deze presentiewaarde kun je lezen als de trefkans voor een soort in een vegetatietype. Ook kan de bedekking van soorten in de opnamen vermeld worden, vaak in ‘superschrift’ bij de presentiewaarde. Een veel gebruikte manier is het vermelden van de karakteristieke bedekking: de gemiddelde bedekking in de opnamen waarin de soort aanwezig is. Ook hiervoor worden vaak klassen gebruikt. Bij een lokale typologie zul je in veel gevallen een volledige tabel presenteren, maar kan een synoptische tabel handig zijn om typen onderling te vergelijken. Bij een syntaxonomoisch overzicht worden in veel gevallen zoveel opnamen gebruikt, dat uit praktisch oogpunt alleen een synoptische tabel wordt gepresenteerd.

Lokale typologie of syntaxonomisch overzicht?

We hebben al enkele verschillen genoemd tussen een lokale typologie en een syntaxonomisch overzicht, wat betreft de naamgeving en de presentatie van tabellen. Er zijn echter meer verschillen. Op de eerste plaats worden bij een lokale typologie in principe alle gemaakte opnamen uit een gebied gebruikt. Dit kan er bijvoorbeeld toe leiden dat een lokaal type wordt onderscheiden dat een overgang vormt tussen twee andere lokale typen. Bij het maken van een syntaxonomisch overzicht worden juist niet alle opnamen gebruikt, maar alleen die opnamen die als ‘goed voorbeeld’ van syntaxa gelden.

Op de tweede plaats is er een verschil in detailniveau en het aantal opnamen waarmee typen worden onderbouwd. Het detail van de lokale typen wordt feitelijk bepaald door de vraagstelling van het onderzoek waarin de typologie gebruikt wordt. Heel gedetailleerde, lokale typen kunnen uit slechts enkele (2 of 3) opnamen bestaan. Voor het aantal opnames waarmee een associatie of andere eenheid wordt onderbouwd, wordt soms wel een minimumeis gesteld, die erop is gebaseerd dat een eenheid op diverse plekken moet voorkomen. In de Veldgids Rompgemeenschappen (Schaminée et al. 2015) en de Revisie van Nederland (Schaminée et al. 2017) is gehanteerd dat – in principe – elke rompgemeenschap of associatie aan de hand van ten minste 10 opnamen van verschillende locaties wordt beschreven.

Een derde verschil betreft de soorten waarmee je typen onderscheidt. Bij een lokale typologie worden de typen beschreven met differentiërende soorten, ten opzichte van andere lokale typen. De keuze hierbij is afhankelijk van de variatie die je in het gebied hebt aangetroffen, afgestemd op het doel van de kartering. Bij het maken van een syntaxonomisch overzicht spelen meer kwantitatieve criteria een rol voor het onderscheiden van syntaxa. De trouwgraad van soorten wat leidt tot het benoemen van kensoorten en differentiërende soorten. Hierop wordt verderop ingegaan, bij diagnostische soorten.

Een laatste aspect dat speelt bij het maken van een syntaxonomisch onderzoek, is dat je niet altijd weet waar de opnamen precies gemaakt zijn en hoe goed de kwaliteit is. Wees daarom altijd kritisch ten aanzien van de kwaliteit van opnamen. Zijn ze volledig? Zijn bijvoorbeeld alle mossen en korstmossen op naam gebracht? Is dezelfde naamgeving van soorten gebruikt bij opnamen uit verschillende bronnen? Zijn er opnamen bij met een sterk afwijkende proefvlakgrootte? Zijn er mogelijk niet-homogene opnames bij (een gebruikte Tansley-schaal kan daarop duiden)? Is de geografische spreiding van opnames goed? Al dit soort punten wordt uitgebreid op ingegaan in VVN H6 De synthetische fase van het vegetatieonderzoek.

Hulpmiddelen

Classificatie van kleine tabellen kan eenvoudig in een spreadsheet-programma als EXCEL worden uitgevoerd, maar bij grotere tabellen wordt dit erg onpraktisch, onoverzichtelijk of zelfs onmogelijk (als de tabel te groot wordt). JUICE is een computerprogramma dat – in Tsjechië – speciaal voor classificatie is ontwikkeld (Tichý 2002). Het kan hele grote tabellen aan, biedt de mogelijkheden om snel opnamen of soorten te clusteren (via het aangeven van kleuren), en biedt talloze extra mogelijkheden, waaronder geautomatiseerde classificatie van TWINSPAN en het berekenen van allerlei indicatoren, bijvoorbeeld voor de mate waarin clusters van opnamen overeenkomen of waarin soorten diagnostisch zijn voor bepaalde clusters. JUICE is gratis beschikbaar via de website http://www.sci.muni.cz/botany/juice/. De uitvoer van opnamen vanuit Turboveg naar JUICE is onderling goed afgestemd, en mede daarom is de combinatie van beide programma’s wereldwijd het meest gebruikt voor het opslaan en beheren van vegetatieopnamen en het classificeren van opnamen.

Begrippenlijst

classificatie het ordenen van beschrijvingen (opnamen) van vegetatie tot abstracte typen; zie hoofdstuk 2.3

ordinatie het met behulp van software ordenen van opnamen langs gradiënten zonder dat hierbij harde grenzen tussen clusters van opnamen worden aangegeven 

vegetatietypen abstracte eenheden waarmee de variatie in de vegetatie van een gebied wordt beschreven

lokale typologie classificatie van vegetatietypen voor een (relatief beperkt) gebied (niet landelijk)

syntaxonomisch overzicht hiërarchische classificatie van plantengemeenschappen van een bepaald gebied, regio of land

kensoorten soorten die in één plantengemeenschap een duidelijk hogere presen­tie hebben dan in alle andere plantengemeenschappen

differentiërende soorten soorten die in een plantengemeenschap een duidelijk hogere presen­tie hebben dan in een deel van de andere plantengemeenschappen; differentiërende soorten zijn dus altijd kenmerkend ten opzichte van een of meerdere andere gemeenschappen

trouwgraad de mate waarin soorten gebonden zijn een aan plantengemeenschap

diagnostische soorten soort die binnen een plantengemeenschap meer voorkomt dan in (een deel van) andere gemeenschappen; diagnostische soorten kunnen op verschillende hiërarchische niveaus worden onderscheiden, bijvoorbeeld voor klassen, verbonden of subassociaties; speciale vormen van diagnostische soorten zijn kensoorten en differentiërende soorten (zie Hoofdstuk 1.6)

presentiewaarden het percentage opnamen waarin soorten voorkomen binnen vegetatietypen; je kunt de presentie beschouwen als de trefkans dat je een soort binnen het type op een plek vindt

bedekkingswaarden de bedekking van een soort in de opnamen van een vegetatietype; het kan gaan om de gemiddelde bedekking of om de karakteristieke bedekking (zie verderop)[JT4] 

rompgemeenschappen plantengemeenschappen die slechts ken- en differentiërende soorten van eenheden boven het niveau van de associatie hebben, naast begeleidende soorten, waarbij de dominante soort(en) in de klasse niet vreemd zijn, oftewel regelmatig in vegetatie van deze klasse voorkomen

derivaatgemeenschappen plantengemeenschappen die slechts ken- en differentiërende soorten van eenheden boven het niveau van de associatie hebben, naast begeleidende soorten, waarbij de dominante soort(en) klasse-vreemd zijn, oftewel verder niet of nauwelijks in vegetatie van deze klasse voorkomen; in veel gevallen zijn de dominante soorten van derivaatgemeenschappen exoten

presentie het percentage opnamen waarin de soort voorkomt binnen een type; je kunt de presentie beschouwen als de trefkans dat je de soort binnen het type op een plek vindt

synoptische tabel samenvattende tabel van een of meer vegetatietypen, waarin de presentie van de soorten is aangegeven en hun gemiddelde of karakteristieke bedekking

karakteristieke bedekking de gemiddelde bedekking van een soort in de opnamen van een vegetatietype waarin de soort aanwezig is

Tansley-schaal in Engeland ontwikkelde schaal om soortensamenstelling te schatten op een niet heel nauwkeurige manier; de schaal wordt vooral gebruikt voor een snelle en oppervlakkige beschrijving van relatief grote proefvlakken

 Verdieping

Schaminée, J.H.J., Stortelder, A.H.F. & Westhoff, V. (1995). De synthetische fase van het vegetatieonderzoek. In: In: Schaminée et al. (red.). De Vegetatie van Nederland, deel 1. Grondslagen, methoden, toepassingen, pg 81-114.

Geciteerde literatuur

Barkman, J.J. & Schaminée, J.H.J. (1995). De naamgeving in de syntaxonomie. In: Schaminée et al. (red.). De Vegetatie van Nederland, deel 1, pg. 141-150.

Schaminée, J.H.J., Hommel, P.W.F.M., Stortelder, A.H.F., Weeda, E.J. & Westhoff, V. (1995-1999). De Vegetatie van Nederland 1-5. Opulus, Uppsala/Leiden.

Schaminée, J., Sýkora, K., Smits, N. & Horsthuis, M. (2010). Veldgids Plantengemeenschappen van Nederland. KNNV Uitgeverij, Zeist, 439 pp.

Tichý, L. (2002). Juice 4.0. Software user’s guide. Department of botany, Masaryk University, Brno.

Van Tweel, M. (2010). Overzicht De Vegetatie van Nederland. Ecologisch Adviesbureau Van Tweel, Zwolle.

Weber, H.E., Moravec, J. & J.-P. Theurillat, J-P. (2000). International code on phytosociological nomenclature. 4rd edition. Journal of Vegetation Science 11: 739-768.