2.4 Hoe analyseer je gradiënten in vegetatie?

Zoals in het vorige hoofdstuk is aangegeven, kan het verwerken van vegetatieopnamen op twee manieren gebeuren: via classificatie of via ordinatie. Terwijl bij classificatie gewerkt wordt naar eenheden met harde begrenzingen, worden bij ordinatie de gegevens zodanig geordend dat geleidelijk overgangen zo goed mogelijk in beeld worden gebracht. Beide manieren zijn complementair en samen geven ze doorgaans de meeste inzichten.

Doel ordinatie

Het doel van een ordinatie (ook wel gradiënt analyse genoemd) is om inzicht te krijgen in de belangrijkste factoren die de variatie in vegetatie bepalen. Bij een ordinatie worden opnamen die erg op elkaar lijken dicht bij elkaar geplaatst en opnamen die weinig op elkaar lijken ver uit elkaar gezet. De hierbij ontstane variatie wordt weergeven in een tweedimensionaal figuur (een ordinatiediagram), waarbij op twee assen de variatie in vegetatie is uitgezet. Deze assen kunnen worden geïnterpreteerd als gradiënten in milieufactoren, vegetatiestructuur of beheer. Een ordinatie geeft snel inzicht in de voornaamste gradiënten die in een gebied aanwezig zijn, en de mate waarin ze vegetatiekundige variatie verklaren (zie de Afbeelding hieronder). Ordinatie is bovendien een uiterst handige manier om verschuivingen in soortensamenstelling binnen permanente kwadraten overzichtelijk in beeld te brengen (zie Hoofdstuk 2.8).

Open

Ordinatiediagram uit Van Goethem & van Rooijen (2011). Hierin zijn opnamen met Harlekijn (Anacamptis morio) weergegeven als bolletjes, nadat ze (via classificatie en identificatie) zijn gekoppeld aan plantengemeenschappen (elke kleur staat voor een andere gemeenschap, zie de legenda). Opnamen die weinig op elkaar lijken, staan ver uit elkaar. Als je de ecologie van de genoemde plantengemeenschappen opzoekt, zul je zien dat de eerste, horizontale as (waarop de meeste variatie te zien is) een gradiënt van droog en voedselarm (links) naar nat en voedselrijk (rechts) weerspiegeld. De tweede, verticale as weerspiegelt een gradiënt van zout en basisch (bovenin) naar zoet en zuur (onderin).

Ordinatie werkt aan de hand van regressie statistiek. Er kan worden gerekend met de af- en aanwezigheid van soorten in een opname, of tevens met de bedekkingswaarden van soorten. Twee soorten algoritmes worden het meest gebruikt voor ecologische analyses: Principal Component Analysis (PCA) en Correspondence Analysis (CA). De eerste werkt vanuit een lineair model voor de relatie tussen het voorkomen van planten en gradiënten van verklarende factoren, de tweede gaat uit van een unimodaal model (in de vorm van een optimum curve) voor het voorkomen van soorten en verklarende milieugradiënten. Van CA bestaat een veelgebruikte variant, genaamd Detrended Correspondece Analysis (DCA), die corrigeert voor bepaalde fouten die optreden, namelijk het "hoefijzereffect". Voor details hierover en over de aannames, algoritmes en achtergronden verwijzen we naar Ter Braak (1995) en Ter Braak & Šmilauer (2012).

Bij ordinatie worden opnamen geplaatst in een multidimensionale ruimte, maar de weergave vindt – om praktische redenen – plaats in een tweedimensionaal ordinatiediagram. De grootste variatie in vegetatie wordt weergegeven op de eerste as, de verdere variatie vervolgens op de tweede as, dan op de derde as, etc. Het is daarom zinvol om als eerste de 1e en 2e as tegenover elkaar weer te geven in een ordinatiediagram, en te bekijken wat je daaruit kunt opmaken. Maar het kan handig zijn om ook een diagram van de 3e en 4e as te bekijken; dit kan tot andere inzichten leiden.

In een ordinatiediagram worden niet alleen de plekken van de opnamen aangegeven, maar ook de plantensoorten. Dit gebeurt anders bij de twee genoemde soorten algoritme. Bij PCA, die uitgaat van een lineair model, wordt het voorkomen van soorten als pijlen aangegeven (althans in het programma CANOCO, zie de afbeeldingen hieronder). Een soort komt meer voor in de opnamen die in de richting van de pijl liggen, en minder in de opnamen die in tegenovergestelde richting liggen. Bij een optimummodel (CA, DCA) wordt het voorkomen van soorten als een punt weergegeven. Dit punt moet je voorstellen als de top van een bergje, waar de soort het meest voorkomt. Als je vanaf dat punt cirkels trekt, dan komt de soort gemiddeld het meest voor in opnamen die dicht bij het punt van de soort ligt.

Het mooie aan ordinatiediagrammen, ten opzichte van een classificatie, is dat je de twee assen in een diagram kunt interpreteren aan de hand van de plekken van soorten. Staan er bijvoorbeeld veel soorten van natte omstandigheden links in een diagram, en veel soorten van droge situaties recht, dan is de horizontale as te interpreteren als een nat-droog-gradiënt. Opnamen waarvan de punten meer naar rechts liggen, zullen ze op drogere standplaatsen zijn gemaakt dan opnamen die links in het diagram terecht zijn gekomen. Doorgaans indiceert de tweede as juist andere gradiënten, die na de eerste gradiënt de meeste resterende variatie verklaren, bijvoorbeeld basenrijk-zuur of voedselrijk-voedselarm. Dit alles is uiteraard afhankelijk van de variatie die in de set opnamen aanwezig is. Ter Braak (1995, pg 132) noemt verschillende manieren om de diagrammen verder te interpreteren.

Bij ordinatie moet tenslotte onderscheid worden gemaakt tussen direkte ordinatie en indirekte ordinatie. Het voorgaande heeft allemaal betrekking op indirekte ordinatie, waarbij de milieugradiënten (indirekt) worden afgeleid uit de soortensamenstelling. Bij direkte ordinatie zijn er van alle (of althans een deel van de) opnamenpunten meetgegevens van milieuvariabelen bekend. De opnamen worden in de ordinatie zo optimaal mogelijk weergegeven ten opzichte van de gemeten milieuvariabelen. Dit levert dus een andere grafiek op: de opnamen worden niet –zoals bij indirekte ordinatie – zo optimaal mogelijk uit en bij elkaar gezet, maar zodanig geplaatst dat de variatie zo goed mogelijk verklaard wordt door de gemeten milieuvariabelen. De direkte ordinatievariant van PCA heet Redundancy Analysis (RDA), de direkte variant van CA heet Canonical Correspondence Analysis (CCA). Bij RDA worden soorten en opnamen op dezelfde wijze aangegeven als bij PCA, en zijn de milieuvariabelen als pijlen weergegeven. Bij CCA zijn de opnamen en soorten als punten weergegeven (net als bij CA), en de milieuvariabelen evneens als pijlen.  Hieronder zijn voorbeelden gegeven van ordinatiediagrammen met de vier genoemde methoden, overgenomen uit Lepš & Šmilauer (2003).

Open

Ordinatie van 14 opnames (S1 t/m S14) in een hoogtegradiënt, met verschillende hellingshoek en op verschillende ondergrond (basalt, graniet en kalk = limestone). De soorten zijn met afkortingen weergegeven. Als voorbeeld: S13 en S14 hebben ongeveer dezelfde soortensamenstelling, bevatten relatief een hoog aandeel van o.a. Juncus trifidus, Vaccinium vitis-idaea en Festuca supina (PCA, CA) en komen voor op relatief hoog gelegen plekken, die echter niet heel steil zijn en basalt als ondergrond hebben (RDA en CCA). Uit: Lepš & Šmilauer 2003.

Er zijn twee interessante aanvullende waarden die een ordinatie als uitkomst geeft. De eerste is de ‘lengte van de gradiënt’. Dit is een belangrijke waarde om te evalueren of je de juiste methodiek hebt gekozen. Een richtlijn is dat bij een lengte van de (langste) gradiënt van 4 of meer, het beter is om te kiezen voor een algoritme dat gebaseerd is op een optimummodel (CA, DCA, CCA). Bij een kleinere gradiënt is een PCA of RDA geschikter, die uitgaan van een lineair model. De lengte van de gradiënt wordt bepaald door de aanwezige variatie in je vegetatieopnamen. In de figuren hierboven is de maximale lengte van zowel de X-as als Y-as kleiner dan 2, zodat de PCA en RDA naar verwachting betere resultaten geven. Een andere waarde die je als resultaat krijgt is de λ (labda, ook wel eigenwaarde genoemd), waarvan een waarde voor elke as wordt gegeven. Deze λ geeft aan hoeveel variatie verklaard wordt door elke as. De som van de labda’s van alle assen is 1. Als de λ van de derde as relatief klein is, ten opzichte van λ1 en λ2, dan geeft dat aan dat de variatie op die derde as (relatief) verwaarloosbaar is.

Hulpmiddelen

Voor ordinatie is het (commerciële) programma CANOCO ontwikkeld (Ter Braak & Šmilauer 2012), waarvan inmiddels versie 5 op de markt is (www.canoco5.com). Maar ook in het open source pakket R-project (www.r-project.org) zijn inmiddels diverse ordinatie algoritmes voorhanden. Zowel Turboveg (Hennekens & Schaminée 2004) als JUICE (Tichý 2002) bieden mogelijkheden voor uitvoer van data naar beide programma’s. 

Een handleiding voor het toepassen van multivariate technieken in de ecologie vind je hier.

Mocht je al zijn afgehaakt...

Ordinatie en de methodiek erachter worden vaak als ingewikkeld beschouwd. Laat je echter niet te snel ontmoedigen. Ordinatie is een super handige én snelle manier om inzicht te krijgen in de belangrijkste milieugradiënten die in je set opnamen aanwezig zijn!

Begrippenlijst

classificatie het ordenen van beschrijvingen (opnamen) van vegetatie tot abstracte typen; zie hoofdstuk 2.3

ordinatie het met behulp van software ordenen van opnamen langs gradiënten zonder dat hierbij harde grenzen tussen clusters van opnamen worden aangegeven

ordinatiediagram een tweedimensionale grafiek van de multidimensionale variatie in opnamenpunten; de grootste variatie wordt weergegeven op de eerste as, de grootste resterende op de tweede as, etc.; indien alleen de opnamenpunten worden weergegeven spreken we ook wel van een scatterplot; indien de opnamengegevens worden gecombineerd met soortsgegevens is sprake van een biplot; indien ook nog eens milieuvariabelen worden weergegeven, is sprake van een triplot

Geciteerde literatuur

Lepš, J. & Šmilauer, P. (2003). Multivariate analysis of ecological data using CANOCO. Cambridge University Press.

Ter Braak, C.J.F. (1995). Ordination. In: Jongman, R.H.G., C.J.F. ter Braak en O.F.R. van Tongeren (red.). Data analysis in community and landscape ecology. Cambridge University Press.

Ter Braak, C.J.F. & Šmilauer. P. (2012). Canoco reference manual and user's guide: software for ordination, version 5.0. Ithaca, USA.

Van Goethem, T. & Van Rooijen, N. (2011). Anacamptis morio grasslands in The Netherlands. Master Thesis Radboud University Nijmegen.