2.2 Hoe maak je een vegetatie-opname?

Vegetatieonderzoek begint vrijwel altijd met het beschrijven van de begroeiing die je in het veld tegenkomt. Dit doe je door het maken van een vegetatie-opname: een document dat je vertelt welke plantensoorten op een bepaalde plek en op een bepaald moment samen voorkomen en met welke hoeveelheden die soorten daar groeien.

Een gedegen kennis van de flora is een vereiste bij het maken van een opname, waarbij het niet alleen gaat om bloeiende planten maar ook om planten in andere fasen van hun ontwikkeling, van kiemplant tot afstervende individuen. Wanneer je een zo volledig mogelijke beschrijving van de onderzochte vegetatie wilt geven, is het zaak behalve de vaatplanten ook de mossen en korstmossen (cryptogamen) op naam te brengen; in sommige begroeiingen spelen die vaak zelfs de hoofdrol.

In de methode van de Frans-Zwitserse school bestaat de analyse uit het selecteren en onderzoeken van een daartoe in aanmerking komend gedeelte van de begroeiing. De bestudeerde plek heet het proefvlak, de beschrijving daarvan de vegetatieopname. De Franse term daarvoor, relevé, wordt ook in het Engels gebruikt.

Voor een uitvoerige beschrijving van het maken van een vegetatieopname verwijzen we naar VVN H5 De analytische fase van het vegetatieonderzoek, waar de analytische fase van het onderzoek aan bod komt. Welke stappen precies doorlopen worden tijdens het maken van een vegetatieopname, staat uitgelegd in een Instructievideo, gemaakt in het natuurgebied De Bruuk bij Groesbeek.

Keuze van het proefvlak

Het proefvlak moet in ieder geval aan twee eisen voldoen. Allereerst moet de oppervlakte van het bestudeerde vlak voldoende groot zijn om ervoor te zorgen dat zoveel mogelijk soorten van de onderzochte vegetatie aanwezig zijn. Daarnaast moet het proefvlak voldoende homogeen zijn, zodat je zeker weet dat de beschrijving representatief is voor de vegetatie. Deze twee eisen staan tot op zekere hoogte op gespannen voet met elkaar, want naarmate je het proefvlak groter maakt, dreigt het gevaar dat de heterogeniteit toeneemt. Het is ook een kwestie van efficiëntie, want zoveel groter het gekozen proefvlak is, des te meer tijd zal het kosten om de volledige vegetatie nauwkeurig in beeld te brengen.

Voor het afbakenen van het proefvlak kun je gebruik maken van stokken of andere markeringen om de hoekpunten te bepalen en in het vizier te hebben. Wanneer je de opname echter wilt herhalen, later in het seizoen of in volgende jaren, moet je de hoekpunten nauwkeurig markeren, zoals in het geval van permanente kwadraten (PQ). Vroeger werden hiervoor vaak houten of zelfs betonnen palen gebruikt, maar tegenwoordig worden vaak ijzeren spoeltjes op de markeerpunten ingebracht, die dan bij terugkomst met een metaaldetector zijn terug te vinden. De ervaring leerde dat palen in veel gevallen toch niet duurzaam zijn, vaak omdat ze op een gegeven moment toch worden verwijderd.

De feitelijke opname

Een vegetatieopname omvat twee belangrijke sets van gegevens. Allereerst de 'kop-gegevens': een beschrijving van de plek met precieze coördinaten, datum, de naam van degene die de opname heeft gemaakt, de proefvlakgrootte en de gebruikte opname-schaal. Iedere opname krijgt een uniek nummer. Bij de kopgegevens horen ook schattingen van de totale bedekking en van de bedekking en hoogte van de verschillende vegetatielagen (zie Hoofdstuk 1.3). Verder kun je in deze ‘kopgegevens’ ook informatie toevoegen over de standplaats en het beheer, waarbij zeker een eventuele hellingshoek en expositie belangrijk zijn. In het buitenland kan ook de hoogteligging relevant zijn. De tweede set aan gegevens betreft de lijst met soorten en de schatting van iedere soort, dus de mate (abundantie en bedekking) van voorkomen.

De meest gebruikte schaal voor het beoordelen van de mate van voorkomen van de aanwezige soorten is de klassieke schaal volgens Braun-Blanquet. Deze schaal combineert voor iedere soort die in het proefvlak wordt aangetroffen, twee belangrijke aspecten, te weten abundantie (aantal individuen) en bedekking. Het beoordelen van de bedekking gebeurt volgens een gemakkelijk aan te leren schatting, die min of meer logaritmisch is. Wanneer de bedekking laag is (beneden 5%), wordt onderscheid gemaakt in aantallen, variërend van weinig tot veel. Om die reden wordt ze ook wel de ‘Gecombineerde schaal van Braun-Blanquet’ genoemd. 

Naast de methode van Braun-Blanquet is die van de Engelse onderzoeker Tansley een veel gebruikte methode, vooral in de toegepaste plantensociologie. De opnamen worden gemaakt om een snelle maar toch enigszins kwantitatief onderbouwde indruk van een perceel of terrein te krijgen. Het voorkomen van de aanwezige soorten wordt minder nauwkeurig geschat en de methode stelt geen eisen aan homogeniteit. Deze schaal wordt in Hoofdstuk 2.6 beschreven. Wanneer de opnamen niet homogeen zijn, zijn ze overigens niet geschikt voor classificatie van opnamen tot vegetatietypen (zie Hoofdstuk 2.3).

Homogeniteit en grenzen

De eis van homogeniteit die aan een proefvlak wordt gesteld lijkt eenvoudiger dan de praktijk laat zien: in absolute zin komt homogeniteit in vegetatie niet of nauwelijks voor. De aanwezige soorten hebben immers allemaal hun eigen patroon van voorkomen, waarbij ook nog eens verschillende lagen in de vegetatie kunnen worden ingenomen. Toch is het meestal wel mogelijk om in het veld plantengemeenschappen te onderscheiden en te begrenzen. De waargenomen gemeenschappen worden daarbij gekenmerkt door (verticale) structuur en (horizontale) patroon, die beide worden bepaald door het al dan niet gegroepeerd voorkomen van plantensoorten. Denk daarbij aan akkers, pionierbegroeiingen, open dan wel gesloten graslanden, natte en droge heiden, ruigten, struwelen en verschillende soorten bossen, variërend van naaldbos tot voedselarm of voedselrijk loofbos.

Niet in alle gevallen kan aan de eis van homogeniteit worden voldaan. Dit geldt bijvoorbeeld voor het onderzoek aan permanente kwadraten, waarbij de ligging van het proefvlak de opname bepaalt. Bij de aanleg van het proefvlak is meestal weliswaar uitgegaan van een homogene uitgangsituatie, maar in de loop van de tijd kan het proefvlak heterogeen zijn geworden, waarbij bijvoorbeeld een struweel zich vanaf de zijkant geleidelijk uitrolt over het voordien aanwezige grasland. 

In de natuur komen zowel binnen als tussen plantengemeenschappen allerlei grenzen voor, variërend van scherp tot geleidelijk. In de literatuur zijn die beschreven als limes convergens(scherp) en limes divergens(geleidelijk). Scherpe grenzen zijn meestal het gevolg van sterke en onregelmatige schommelingen in milieufactoren. De hoge mate van dynamiek gaat gepaard met grove patronen en soortenarme gemeenschappen, waarin een of enkele soorten domineren. Wanneer sprake is van geleidelijke overgangen heersen op ieder plekje in de gradiënt net wat andere omstandigheden, maar die wel stabiel in de tijd zijn. De vegetatie is vaak soortenrijk en er zijn geen soorten in staat om de begroeiing te domineren. 

Wanneer in gradiëntsituaties eigen soorten voorkomen die in de omliggende vegetatie ontbreken, geeft dat aanleiding tot het onderkennen van eigen plantengemeenschappen. De geschiedenis van het plantensociologisch onderzoek laat zien dat dergelijke gemeenschappen van rand- en overgangsmilieus veelal pas laat onder de aandacht zijn gebracht (zie Hoofdstuk 2.3). 

Minimumareaal 

In principe kun je zeggen dat de begroeiing bepaalt hoe groot je proefvlak dient te zijn. Voor het beschrijven van een pioniervegetatie in een karrenspoor zul je een andere oppervlakte afbakenen dan voor het onderzoeken van een bos. Een eenvoudige stelregel is dat je het kwadraat van de hoogte van de vegetatie als maat kunt nemen, in de zin van 20 cm hoog wordt 4 m² en 10 m hoog wordt 100 m², maar dit is niet meer dan een ruwe handreiking. Voor graslanden wordt vaak een oppervlakte van 2x2 m² aangehouden, voor ruigere begroeiingen 3x3 m², voor heiden en struwelen 5x5 m² en voor bossen 10x10 m². Voor het gemak wordt vaak een vierkant afgepaald, maar de vegetatie bepaalt dat je in voorkomende gevallen een andere vorm kiest. Denk bijvoorbeeld aan de rand van een akker, het hiervoor al genoemde karrenspoor of aan de zoom of mantel van een bos.

Gelaagdheid 

Sommige begroeiingen hebben een eenvoudige structuur, maar de vegetatie kan ook uit verschillende lagen zijn opgebouwd. Wanneer dat laatste het geval is, worden in een vegetatieopname de lagen afzonderlijk beschreven, dat wil zeggen dat voor iedere laag de daarin aanwezige soorten worden vermeld met vermelding van hun abundantie en bedekking. Ook worden per laag gegevens genoteerd over de hoogte en de totale bedekking. In een ‘korte’ vegetatie als een grasland of een akker, worden doorgaans een of twee lagen onderscheiden, te weten een kruidlaag en (indien aanwezig) een moslaag. In een bos is minimaal sprake van vier lagen, waarbij naast een kruidlaag en moslaag ook een struiklaag en een boomlaag worden onderscheiden. In voorkomende gevallen kan het zinvol zijn onderscheid te maken tussen een hoge en een lage boomlaag of struiklaag en de soorten hierin afzonderlijk te beoordelen. In een opname kan een soort meerdere keren voorkomen, bijvoorbeeld in het geval van een houtige soort als kiemplant in de kruidlaag, als juveniel in de struiklaag en als volwassen plant in de boomlaag.

Sociabiliteit en fenologie 

Het is mogelijk om naast de kopgegevens en de schattingen van de soorten aanvullend nog een aantal gegevens van de aanwezige soorten te noteren. Omdat deze informatie bij de bewerking van de gegevens met de computer (bijvoorbeeld voor classificatie) meestal verdwijnt, worden zulke gegevens tegenwoordig slechts weinig genoteerd. Het betreft bijvoorbeeld de manier waarop de soorten in de vegetatie gegroepeerd zijn, variërend van losse individuen en kleine groepjes tot dichte matten. Dit wordt de sociabiliteit of kuddeneiging genoemd, waarvoor een vijfdelige schaal is ontwikkeld. 

De wijze waarop de planten in de begroeiing staan, is geen onveranderlijk gegeven en heeft dus wel degelijk diagnostische waarde. Zo groeit Pijpenstrootje (Molinia caerulea) afhankelijk van de standplaats in ijle matten (bijvoorbeeld in een Blauwgrasland) dan wel in dichte en hoge pollen (in natte heide). Denk ook aan het verschillende voorkomen van Riet (Phragmites australis): zeer ijl in een veenmosrietland dan wel in dichte gordels aan de oever van een veenplas. Een nadere uitleg vind je in een kennisclip Sociabiliteit.

Een ander gegeven dat bij het maken van een vegetatieopname gemakkelijk genoteerd kan worden, is de fenologie. Komen de planten bloeiend voor of alleen vegetatief, vormen ze zaad dan wel sporen (mossen, varens)? Ook hiervoor zijn schalen ontwikkeld en ook voor de fenologie geldt dat dit gegeven diagnostische waarden heeft. In de kopgegevens van de opname staat altijd de datum vermeld, zodat je gemakkelijk kunt afleiden in welke fenologische toestand een soort te verwachten is. Wanneer in het voorjaar een soort als Purperorchis (Orchis purpurea) alleen vegetatief aanwezig is in een opname van een Zuid-Limburgs hellingbos, zou het wel eens kunnen zijn dat het bos te dicht is gegroeid omdat het al lange tijd niet meer beheerd is.

Landelijke Vegetatie Databank 

Het maken van vegetatieopnamen kent een lange traditie. De oudst bekende opname in ons land volgens de methode van de Frans-Zwitserse School werd gemaakt op 27 juli 1927 door W.C. de Leeuw op een kwelder langs de toenmalige Zuiderzee. Deze staat afgebeeld in het hoofdstuk over de geschiedenis van de plantensociologie (Hoofdstuk 1.3). Vooral de historische opnamen zijn als referentie van groot belang voor het natuurbehoud en eventueel natuurherstel, maar het lezen en correct interpreteren van de oude aantekeningen is wel specialistenwerk, zoals we eerder in dit hoofdstuk hebben toegelicht.

Vegetatieopnamen vormen de basis van het vegetatieonderzoek. In de voorbije eeuw zijn er in ons land meer dan 650.000 van dergelijke relevés gemaakt, die samen een schat aan informatie bieden. Zij zijn bijeengebracht in de Landelijke Vegetatie Databank (LVD). Het boekje "Schatten voor de natuur" (Schaminée et al. 2006) is helemaal gewijd aan dit voor het natuurbeheer en natuurbehoud belangrijke gegevensbestand. Uitvoerig komen de achtergronden, de feitelijke inhoud (inventaris) en de toepassingen van deze databank aan bod. Specifieke thema’s worden in afzonderlijke kaders nader toegelicht, bijvoorbeeld over bijzondere archieven als het IVON-archief en het SOL-archief, over de ontsluiting van de gegevens via het internet (www.synbiosys.alerra.nl/LVD) de toepassing ervan in het natuurbeleid en in het bijzonder Natura 2000. De opnamen uit de LVD zijn ook te bekijken in het kennissysteem SynBioSys (zie Hoofdstuk 3.2).

Begrippenlijst

Permanente kwadraten afgebakende proefvlakken in de vegetatie waarvan de vegetatiesamenstelling herhaald (in meerdere jaren) via een opname wordt bepaald

limes convergens grensmilieu dat wordt gekenmerkt door een scherpe overgang, die in de loop der tijd van plaats kan verschuiven

limes divergens grensmilieu dat wordt gekenmerkt door een vage overgang, die in de loop der tijd stabiel op dezelfde plaats ligt

Verdieping

Schaminée, J.H.J., Janssen, J.A.M., Haveman, R., Hennekens, S.M., Heuvelink, G.B.M., Huiskes H.P.J. & Weeda, E.J. (2006). Schatten voor de natuur. Achtergronden, inventaris en toepassingen van de Landelijke Vegetatie Databank. Uitgeverij KNNV, 112 pp. 

Westhoff, V., Schaminée, J.H.J. & Stortelder, A.H.F. (1995). De analytische fase van het vegetatieonderzoek. In: J.H.J. Schaminée et al. (red), De Vegetatie van Nederland 1. Inleiding tot de plantensociologie: grondslagen, methoden en toepassingen. Opulus, Uppsala/Leiden: 63-80.